Таблица показывает, что при угашении одного тона из пары низких рефлекс на другой низкий скорее доходит до максимума. торможения, более долгое время остается на максимуме и медленнее освобождается от него, чем рефлексы на каждый из высоких. При угашении одного из высоких тонов рефлекс на другой высокий так же скорее доходит до максимума торможения, более долгое время остается на максимуме и медленнее освобождается от него, чем рефлексы на каждый из низких. При угашении всякого из наших тонов вторичное торможение рефлексов на шипение и удары И. П. Павлов. 10 146 ДЕВЯТАЯ ЛЕКЦИЯ.
метронома во всех отношениях выражено гораздо слабее, чем на тоновых рефлексах, и, наоборот, при угашении рефлексов на шипе- ние и удары метронома вторичное торможение всех рефлексов на тоны обнаруживается очень энергично во всех отношениях.
Конечно только относительно опытов с угашением тонов и с последовательною пробою их можно более или менее с основа- нием говорить о движении по корковому концу звукового анализа- тора как проекции Кортиева органа. При взаимном влиянии угашен- ных рефлексов на тоны, с одной стороны, и на шипение и удары метронома, с другой, результат вероятнее всего определяется раз- личною интенсивностью этих различных раздражителей.
Нужно принимать, что то, что очевидно на кожном анализа- торе и обнаруживается также довольно отчетливо на звуковом, т.-е. движение тормозного процесса из пункта в пункт на мозговом конце анализатора, имеет место и на других анализаторах. Но тут кон- статирование его или трудно или даже пока и невозможно по явным техническим условиям. Установление же подробностей этого факта. могло бы дать основу для представления об элементарном составе этих анализаторов.
НЕЗНАНИЕ ДЕСЯТАЯ ЛЕКЦИЯ.
Иррадиирование и концентрирование нервных процессов в коре больших полушарий; 6) иррадиирование и концентрирование тормозного процесса по всему полушарию; в) иррадиирование и концентрирование раздражительного процесса.
Мы. и.
В прошлой лекции мы приступили к изучению движения нерв- ных. процессов в коре больших полушарий. Начав с внутреннего торможения, мы из опытов убедились в том, что оно, будучи про- изведено соответствующим раздражением в определенном пункте, сперва быстро иррадиирует по своему анализатору, а затем ме- дленно концентрируется в направлении к исходному пункту, и что даже можно наблюдать это двустороннее движение шаг за шагом. В настоящей лекции мы будем продолжать следить за этим движе- нием по всему полушарию, т.-е. за переходом торможения из анали- затора в анализатор. Опыты, сюда относящиеся, проделаны со всеми нашими случаями внутреннего торможения.
При описании дифференцировочного торможения было уже сообщено, что торможение, произведенное в одном анализаторе, обнаруживается и в других. В опытах над этим торможением (д-ра Белякова) оказалось, что при слабой степени его оно не проявляется в другом анализаторе, при сильном же его напряжении оно выступает и тут, но в гораздо меньшей мере, чем в исходном анализаторе.
Вот несколько из этого ряда опытов.
У собаки, между прочим, выработаны отдельные пищевые условные рефлексы: на звук Гальтоновского свистка в 4000 кол. в 1” и на бесшумное движение вертящегося перед глазами собаки предмета. Звуковой рефлекс обыкновенно составляют 11—12 капель за 30”, зрительный 7—8 капель. На полтона ниже — дифферен- цировка.
748 ДЕСЯТАЯ ЛЕКЦИЯ.
Смысл опытов ясный. После 2-кратного применения под ряд дифференцированного тона и одну минуту спустя после этого поло- жительный тон теряет в его действии больше половины, зритель- ный же раздражитель не терпит ни малейшего ущерба. После большего суммирования торможения, после 4-кратного применения (да еще при меньшей паузе) дифференцированного тона, и также минуту спустя, оказывается заторможенным и зрительный рефлекс, но только немного больше, чем в два раза, между тем как в тех же условиях звуковой рефлекс задерживается почти полностью.
Совершенно то же самое получается при угасательном тормо- жении, как показывают опыты д-ра Э. Л. Горна. Здесь благодаря некоторой вариации опыта еще убедительнее выступает факт движения тормозного процесса, что касается специально более раннего ухода его из другого анализатора. Вот некоторые из этих опытов.
АВИЖЕНИЕ ТОРМОЖЕНИЯ ПО ВСЕМУ ПОЛУШАРИЮ. 149 У собаки образованы, между прочими, отдельные пищевые условные рефлексы на тон с1з духового камертона и на вспыхива- ние перед глазами собаки трех 16-свечных лампочек.
Время Раздражител, Смотоотаеление Примечания 2, т Следы Не под- 4' о креплено. зг Следы 2 =. 17 Подкреплено. 43' Не под- 46' креплено. 52! Подкреплено. 1+. 25 Подкреплено. ря ыы 52 Подкреплено.
Угашался рефлекс на свет и испытывалось вторичное дей- ствие на тоновой рефлекс. (Световой рефлекс, угашенный до сте- пени двух нулей и предоставленный себе, начал только-что восста- навливаться лишь через 23 минуты. Тоновой рефлекс, после такой же степени угашения светового рефлекса примененный непосредственно без всякого промежутка, потерял в своем эффекте только около половины, а испытанный в другом опыте через 2'/› минуты оказался уже совершенно свободным от торможения. Следовательно, тормоз- ной процесс из светового анализатора распространился на звуковой только в слабой мере и скорее ушел оттуда совсем. Что он ушел оттуда скорее не потому, что был менее значительным, доказы- вается дальнейшими подробностями опытов. В световом анализаторе промежуток между повторениями (2!/› минуты) на всех степенях 150 ДЕСЯТАЯ ЛЕКЦИЯ.
150 ДЕСЯТАЯ ЛЕКЦИЯ.
угасания постоянно влек за собою только падение рефлекса, ав зву- ковом тот же промежуток повел к полному восстановлению рефлекса. Кроме того во втором из приведенных опытов при угашении свето- вого рефлекса, когда этот рефлекс представлял уже небольшую величину, даже втрое экстренно увеличенный промежуток только остановил дальнейшее уменьшение рефлекса, но не обусловил сколько- нибудь значительного восстановления его. Что наконец разница в восстановлении первично и вторично угашаемых рефлексов не зависела в данном случае от особенностей световых и звуковых клеток, свидетельствуют другие наши опыты, где первично угашался тоновой рефлекс, а вторичное угашение наблюдалось на световом, и где однако отношения остались совершенно теми же. В виду пол- ного тождества этих и уже приведенных опытов, я их не привожу. Таким образом можно с правом принимать, что во вторично уга- шаемом анализаторе мы имеем дело с периферией иррадиирующего процесса и что с нее начинается обратное движение процесса, кон- центрирование его совершенно так, как это мы наблюдали внутри кожного анализатора.
Опыты с движением угасательного торможения по целому полушарию вообще нами очень разнообразились. Мы, имея в пер- вичном угашаемом анализаторе два разных раздражителя (например, вспыхивание лампочек и верчение предмета, стоящего перед глазами животного) и угашая один из них, следили за торможением как в‘другом анализаторе, так и в том же анализаторе на обоих раз- дражителях. Порядок освобождения от иррадиирующего торможения был таков: скорее всего освобождался рефлекс из другого анали- затора; близко к нему по времени, но несколько медленнее, вторично угашаемый рефлекс из первично угашаемого анализатора и, наконец, сильно запаздывая, первично угашенный рефлекс. Последнее, т.-е. разница между рефлексами, принадлежащими к одному и тому же анализатору, очевидно, указывает на территориальное разграничение в нем различных рефлексов, с чем мы уже познакомились ‘в пред- шествующей лекции.
Те же результаты дали опыты и над движением условного торможения. Один и тот же внешний агент был сделан условным тормозом нескольких условных раздражителей, принадлежащих к раз- ным анализаторам, т.- комбинация его с каждым из них отдельно повторялась без сопровождения безусловным раздражителем и таким образом превращалась в тормозную. Опыт исполнялся таким обра- зом. Испытывался один из этих условных раздражителей и отме- чался его слюноотделительный эффект. Затем несколько раз повто- „ДВИЖЕНИЕ ТОРМОЖЕНИЯ ПО ВСЕМУ ПОЛУШАРИЮ. 151 рялась тормозная комбинация или с этим раздражителем или с условным раздражителем из другого анализатора. Опыт кончался вторичной пробой первого раздражителя через разные промежутки времени после последнего повторения тормозной комбинации. Если тормозная комбинация включала первый раздражитель, то он теперь последовательно оказывался сильно заторможенным и восстановлялся медленно до его исходной величины. Если же в состав тормозной комбинации входил раздражитель из другого анализатора, то испы- танный в начале раздражитель был заторможен только в слабой степени и быстро возвращался к его первоначальной величине. Это значило, что последовательное торможение в анализаторе условно тормозимого раздражителя было очень значительно и долго в нем держалось, в другой же анализатор оно проникло только в малой мере и скоро оттуда ушло.
Вот опыты из работ д-ра В. А. Дегтяревой.
У собаки отдельные пищевые условные рефлексы на удары метронома (М) и вспыхивание электрических лампочек (Л). Условный тормоз к тому и другому — бесшумное верчение стоящего перед собакой предмета (В). И условные раздражители и тормозная ком- бинация продолжаются каждый раз минуту, также и слюноотделение отмечается в каплях за минуту.
Слюноотде- Время о 3 Метрономный рефлекс после 5-кратного применения тормозной комбинации, в которой он сам участвовал, восстановился вполне 152 ДЕСЯТАЯ ЛЕКЦИЯ.
только 7 минут спустя; после же комбинации без него он был почти полный уже только через 15".
Наконец нами было исследовано движение торможения, кото- рое развивается при запаздывании положительного эффекта в сильно отставленных рефлексах, предшествуя деятельной фазе. Соответ- ственно особой постановке торможения, как фазовому явлению, надо было ожидать некоторых особенностей в опытах над его движением, что и оказалось. Между разными собаками наблюдалась большая разница в результате наших испытаний. У некоторых животных удавалось легко показать распространение этого торможения в другие анализаторы. Делалось это таким образом. Раздражитель запазды- вающего рефлекса прекращался во время недеятельной фазы, и непо- средственно или спустя некоторое время пускался в ход условный раздражитель из другого анализатора, предварительно испробован- ный на его величину. Вот протоколы таких опытов (д-ра Горна).
У данной собаки имеются, между прочими, следующие кислот- ные условные рефлексы: отставленные на 30” один на вспыхивание электрических лампочек, другой на кожно-механическое раздражение и отставленный на 3’ на удары метронома.
Время Раздражитель (Слюноотделение в каплях Результат вполне резкий. Процесс торможения, вызываемый метрономом в начале его действия, проник из звукового анализатора как в зрительный, так и в кожный анализаторы и сказался в умень- шении их рефлексов в 2—3 раза..
Но это у одной собаки. У другой результат был скорее обрат- ный. Условные раздражители, примененные непосредственно после недеятельной фазы отставленного рефлекса, даже несколько увели- чились в своем размере. Причина этой разницы была ясна. Когда У первой собаки между изолированною недеятельною фазою и про- бой другого рефлекса ввели промежуток в две минуты, то в тече- ние этих двух минут деятельная фаза не наступила, т.-е. тормозная „ДВИЖЕНИЕ ТОРМОЖЕНИЯ ПО ВСЕМУ ПОЛУШАРИЮ. 153 фаза действительно была точно выделена, и поэтому последователь- ное торможение на другом рефлексе было налицо. У второй же собаки при тех же условиях в промежутке обнаружилась деятель- ная фаза, и, естественно, другой рефлекс был не уменьшенным, а увеличенным. Следовательно, у этой собаки ранее и энергичнее выступил раздражительный процесс, т.-е. недеятельная фаза не была полностью изолирована. С этим совпадало и то, что у первой собаки тормозной процесс вообще заметно преобладал сравнительно с раздражительным.
В прошлой и настоящей лекциях я привел в изобилии опыты, иллюстрирующие движение тормозного процесса по массе больших полушарий. Вам могло показаться, что это было даже и излишне. Но я сделал это с умыслом, чтобы сделать для вас очевидным, как много раз мы наблюдали это явление в более или менее простом, так сказать, в чистом виде. И все же это был только, если можно так выразиться, основной скелет явления, выступавший перед нами благодаря или особенностям экспериментирования или индивидуаль- ным особенностям животных, скелет однако ‘наиболее часто покры- ваемый добавочными элементами, очень усложняющими, так сказать, полную действительность.
Первое, на что мы уже давно натолкнулись в этих опытах, состояло в следующем.
В описанных в прошлой лекции опытах (д-ра Красногор- ского) об иррадиировании и концентрировании тормозного про- цесса в кожном анализаторе встретился такой неожиданный тогда для нас факт. При предварительной пробе в опыте условное меха- ническое раздражение: места кожи, удаленного от тормозного пункта на 22 см, дало 8 капель слюны за 30 секунд, а раздражение зри- тельного анализатора дало 5 капель. Производится троекратное раздражение тормозного пункта. Минуту спустя после последнего раздражения испытывается зрительное раздражение — нуль слюно- отделения, т.-е. полное последовательное торможение. Через 10 минут снова, и теперь четырехкратное раздражение тормозного пункта. Через минуту после него раздражение места, удаленного на 22 см, сопровождается полным эффектом — 8 каплями.
Подобный же факт наблюдался в других наших опыах (д-ра Че- ботаревой). У собаки имелось несколько условных рефлексов на раздражителей из разных анализаторов. Условный метрономный раз- дражитель, примененный вместе с условным тормозом (из зритель- ного аназизатора), не давал ни капли, слюны. Одну-две минуты спустя после того метроном один вполне восстановлял свой обыч- 154 ДЕСЯТАЯ ЛЕКЦИЯ.
ный слюноотделительный эффект и был при этом подкрепляем, а испытанные вскоре после того условные рефлексы на механическое раздражение кожи и на запах камфоры оказывались еще значи- тельно заторможенными.
Таким образом выходило, что торможение через некоторый срок, после того как оно было произведено в данном анализаторе, уже исчезало из него, между тем в других анализаторах даже через большие сроки оно еще давало себя знать.
Но вместе с тем было обращено внимание на то, что это слу- чалось тогда, когда условные рефлексы из других анализаторов были очень молодые, т.-е. только-что образованные, или хотя и старые, но давно не практиковавшиеся, или наконец вообще сла- бые, выработанные на агентов малой интенсивности. В виду этого можно было себе представить, что когда известный пункт, ранее заторможенный, оказывался свободным от торможения, это еще не значило, что в его районе не было более торможения. В этом пункте раздражительный процесс, в силу определенных условий, мог брать перевес над тормозным процессом, делаться, так сказать, иммунным по отношению к окружающему его, но уже ослабленному тормоз- ному процессу. И действительно, это постоянный факт, что ре- флексы с еще недостаточно концентрированным или вообще с слабым раздражительным процессом чрезвычайно легко подвергаются дей- ствию как внешнего, так и внутреннего торможения, между тем как сильные рефлексы остаются вне влияния тех же торможений. Об этой, так сказать, крепости или даже неприкосновенности сильных и хорошо выработанных как раздражительных, так и тормозных пунк- тов будет речь еще впереди.
В свое время, когда впервые наблюдались случаи, как бы противоречащие правилу иррадиирования и концентрирования тор- можения, были исполнены следующие нарочитые опыты (д-ра А. М. Павловой).
У собак были выработаны условные рефлексы на раздражи- тели из разных анализаторов, при чем обращалось тщательное внимание на то, чтобы все они повторялись одинаковое число раз. Когда все они достигают максимума эффекта, с одним из них ком- бинируется новый внешний агент, и эта комбинация обычном мето- дом превращается в тормозную. Тормозная комбинация, а после нее ее условный раздражитель повторяются до тех пор, пока последо- вательное торможение комбинацией положительного раздражителя ‘не ограничится двумя минутами, т.-е. после двух минут уже неза- метно на нем. Конечно и за этот период соблюдается требование 'АВИЖЕНИЕ РАЗДРАЖЕНИЯ. 155 об одинаковой практике всех рефлексов. Затем все остальные рефлексы впервые испытываются совместно с условным тормозом. Оказывается, что и эти рефлексы, за исключением одного, тоже освобождаются от торможения к концу двух минут после примене- ния тормозной комбинации. Исключение приходится на условный рефлекс из слабого раздражения светом, который обычно отстает по слюноотделительному эффекту от остальных рефлексов. Отсюда следует, что одна и та же степень торможения не сказывается на сильных раздражителях и отчетливо дает себя знать на слабых.
Но это только один элемент, осложняющий факт иррадииро- вания и концентрирования тормозного процесса. Впоследствии и постепенно мы познакомились и с другим, имеющим гораздо боль- шее значение и еще более нарушающим простой ход иррадииро- вания и концентрирования. Об этом элементе мы сообщим имею- щийся у нас материал в следующей лекции.
А теперь я перехожу к нашим опытам относительно движения раздражительного процесса. Этот вопрос обработан у нас в гораздо меньшей степени. ы Наш первый опыт (д-ра М. К. Петровой) с иррадиированием раздражительного процесса исполнен совершенно по типу тех опы- тов, которыми мы начали изучение иррадиирования и концентриро- вания тормозного процесса. У собак вдоль ‚задней конечности, начиная с плюсны до таза, были расположены пять приборчиков для механического раздражения кожи, приблизительно на равных друг от друга расстояниях. Из действия самого нижнего прибор- чика (№ 1) у одной собаки сделан условный кислотный рефлекс, у другой — пищевой. Верхние приборчики (№ 2, 3, 4 и 5) в силу генерализации, конечно, вызывали также соответствующие рефлексы, но они обычным приемом были отдифференцированы и доведены все одинаково до нуля эффекта. “Тогда было приступлено к глав- ной задаче опытов. Сперва испытывалось действие самого нижнего приборчика, т.-е. положительный раздражитель в течение 30 секунд, при чем слюноотделение за каждые 15 секунд отмечалось отдельно, а затем, как обыкновенно, присоединялся безусловный раздражитель. Спустя некоторое время нижний приборчик опять пускался в ход, но только на 15 секунд, а затем сейчас же после него начинали действовать, и тоже в течение только 15 секунд, верхние прибор- чики, то один, то другой в разных опытах, то более близкий, то более дальний. Получилось следующее. При смене № 1 на № 2, ближайший, слюноотделение в течение действия этойь. приборчика было обыкновенно много меньше, а иногда и равно слюноотделению, 756 ДЕСЯТАЯ ЛЕКЦИЯ, 756 ДЕСЯТАЯ ЛЕКЦИЯ, наблюдавшемуся в течение 15 секунд действия приборчика № 1. При смене таким же образом № 1 на № 5, т.-е. самого дальнего, слюноотделение при нем резко падало. Приборчики №№ 3 и 4, примененные в тождественной обстановке, дали средние ‘цифры, приближаясь № Зк №2 и № 4к № 5. В другом ряде опытов отмечалось слюноотделение не только за время действия тормозных раздражителей, но до конца отделительного периода. Тогда разница в действии близких и дальних приборчиков выступала почти без единого исключения и гораздо рельефнее. СОтделительный период продолжался дольше и был гораздо значительнее по величине после действия близкого приборчика, чем дальнего.
Привожу данные ряда опытных дней.
У этой собаки кислотный условный рефлекс.
Условное слюноотделение АВИЖЕНИЕ РАЗДРАЖЕНИЯ. 757 Результат опытов очень резкий. При смене приборчика № 1 на приборчик № 2 отделение слюны во время действия (15") пер- вого приборчика, соответственно приведенному ряду опытов: 7, 7и 12 капель, а отделение во время действия (15”) второго вместе с последовательным отделением: 15, 11 и 16; при смене же при- борчика № 1 на приборчик № 5 отделение во время действия пер- вого; 6, 8 и 8 капель, а при действии второго вместе с последова- тельным отделением: 3, 6 и 6 капель. Там резко больше, [здесь отчетливо меньше. После действия приборчика № 2 последователь- ное слюноотделение продолжается 45—60 секунд, после приборчика № 5 — только 15 секунд. А постоянное тормозящее действие при- борчика № 2 должно „быть и есть больше, чем приборчика № 5, потому что, как мы уже знаем, чем тоньше дифференцировка, тем при полной дифференцировке на нее должен развиться более интен- сивный тормозной процесс. Что действительно тормозящее действие от приборчика № 2 было больше, чем ‘действие от приборчика № 5, в данной работе было констатировано нарочитыми опытами с последовательным торможением и от одного и от другого при- борчика, притом как на приборчике № 1, так и на условных раз- дражителях из других анализаторов. Привожу пример последова- тельного торможения на приборчике № 1 через 5 минут после действия тормозящих приборчиков. Опыт на той же собаке.
й ение Вне. ний — О Торможение от № 2 через 5 минут его действия еше очень сильное, от № 5 через тот же срок почти или совсем незаметно.
После этого результат ряда приведенных опытов может быть истолкован только так, что процесс раздражения, вызванный дей- ствием приборчика № 1, на близком месте, соответствующем при- борчику № 2, дает себя знать больше, чем на месте более дальнем, соответствующем приборчику № 5; другими словами, он распро- странился, иррадиировал из места его возникновения в ближайшие к нему пункты.
Эти опыты еще раз повторялись в последнее время (д-ром Подкопаевым). На одной стороне тела с передней лапы через все туловище „до конца задней лапы располагаются прибор- чики для механического раздражения кожи. Действие прибора на передней лапе при помощи обычной процедуры становится положи- тельным пищевым условным раздражением, действие всех осталь- ных — тормозным. Отделение слюны отмечается каждые 5 секунд. Один раз положительный раздражитель действует до подкрепления все 30 секунд, другой раз только первые 15 секунд, затем следует пауза в 15 секунд, только после которой и производится ‘подкре- пление. Таким образом мы имели перед собой ход отделения слюны при сплошном раздражении и при прерываемом на 15 секунд. При сплошном величина слюноотделения за первые 15 секунд относи- лась к величине его за вторые 15 секунд как 1:2,4; при преры- ваемом — как 1:1,25. В дальнейших опытах положительный: раз- дражитель после 15-секундного действия сменялся на тормозной раздражитель тоже 15-секундного продолжения то при помощи бли- жайшего приборчика, то самого дальнего. Теперь отношение вели- чины слюноотделения за первые 15 секунд к величине за вторые в первом случае было как 1:1,35, а во втором — как 1:0,53.
Очевидно и тут, как в опытах предшествующего сотрудника, через 0 секунд (практически через '/,—1 секунды) по прекращении положительного раздражения раздражительный процесс обнаружи- вается на ближнем тормозном пункте, уничтожая его действие, а на дальнем его нет.
Как в том, так и в этом ряде опытов мы не имеем возмож- ности сказать: какая это фаза движения раздражителя, фаза ирра- диирования или концентрирования. Идет процесс вперед или уже возвращается назад. Сейчас предпринимаются опыты, в "которых тормозные раздражители применяются не сейчас же по прекращении положительного раздражителя, а спустя то или другое число секунд.
к сожалению, относительно этого вопроса приведенным исчер- пывается наш теперешний нарочитый опытный материал, но у нас имеется случайно наблюденный материал, очевидно или по всей ЛВИЖЕНИЕ РАЗДРАЖЕНИЯ. 759 вероятности имеющий ближайшее отношение к тому же пред- мету.
Вот эти отдельные случаи.
В нашем распоряжении была собака с чрезвычайно резко вы- раженным сторожевым рефлексом. Постоянно занимающийся с нею экспериментатор (д-р М. Я. Безбокая), находясь с ней в отдельной комнате, с полным удобством снаряжал ее к опыту, ставил в станок и укреплял на ней разные приборы. С условными рефлексами дело шло ‘вполне удовлетворительно. Но появление в эксперименталь- ной комнате постороннего лица вызывало сильнейшую агрессивную реакцию со стороны животного, тем более, если постороннее лицо (в таком случае был я) заменяло экспериментатора перед собакой. Когда я при таком положении дела применял выработанный пище- вой условный раздражитель, то слюноотделительный эффект его был значительно больше [обычной величины при работе с собакой ее постоянного экспериментатора, и собака ела предлагаемую пишу с чрезвычайным мускульным напряжением. Но агрессивная реакция в отношении меня совершенно прекращалась, когда я, намеренно, что называется, не шолохнулся, не делал ни малейшего движения. Из всего рефлекса на меня оставалось только постоянное фикси- рование меня глазами. И теперь тот же условный оаздражитель давал меньше слюны, чем в норме, или даже совсем оставался без секреторного эффекта. Но стоило мне держаться свободнее и особенно встать, чтобы сейчас же возвращались и агрессивная реакция и увели- ченное слюноотделение. Интересно дальше следующее. Если в при- сутствии постороннего лица, сидевшего неподвижно, собака успокаивалась, то подкармливание собаки вслед за условным раздражи- телем вызывало на некоторое время после еды агрессивную реакцию на это лицо, хотя оно продолжало сидеть неподвижно. Едва ли эти факты можно понимать иначе, как только так. Сильное раз- дражение, производимое видом постороннего делающего движения лица, иррадиировало по мозгу и повысило, между прочим, возбуди- мость и его района, относящегося к акту еды. Когда же это раз- дражение при уменьшении внешнего раздражителя ослабло и кон- центрировалось, то, наоборот, возбудимость других отделов умень- шилась сравнительно с покойным состоянием (наше {внешнее тор- можение). Такое же влияние в свою очередь имело и раздражение едой, повысив на короткое время возбудимость центра агрессивной реакции.
Подобное же явление мы наблюдали на другой совершенно исклю- чительной собаке (в работе д-ра И. Р. Пророкова). У нее механи- 760 ДЕСЯТАЯ ЛЕКЦИЯ.
ческое раздражение кожи вызывало особенную и в высшей степени резкую двигательную реакцию (может-быть полового характера или что-либо аналогичное эффекту щекотания). Несмотря на это, на механическое раздражение кожи образовался вместе с тем и услов- ный пищевой [рефлекс. Этот пищевой рефлекс, в ярком контрасте с обычным отношением, был по слюноотделению самым большим из всех остальных условных рефлексов. В данном случае обыкновенно при начале раздражения кожи появлялась особенная двигательная реакция, а 10—15 секунд спустя она сменялась энергичнейшей пищевой двигательной реакцией, какой не было при других условных раздражителях. Когда мы некоторыми приемами, о чем интересная речь будет впереди, устранили странную реакцию, то кожно-меха- нический условный рефлекс занял по своей величине обычное место, уступая первенство звуковым раздражителям. Тоже очевидный случай иррадиации раздражительного процесса.
Таким же образом мы склонны понимать и следующий факт. При взаимодействии условных рефлексов, образованных на раз- личные пищевые вещества, торможение одних другими наступает не сразу, а спустя несколько минут. Можно думать, что сначала имеет место иррадиация ‘из непосредственно данным веществом раздражаемого пункта химического анализатора на соседние, чем временно поднимается их возбудимость, и лишь потом, когда раз- дражение в первоначальном пункте сконцентрируется, наступает торможение (опыты д-ра Савича).
С той же точки зрения можно бы объяснить и неожиданный факт, встретившийся в работе д-ра П. Н. Васильева при образовании разных температурных условных рефлексов. На раздражение кожи холодом около (0 был выработан условный кислотный рефлекс, а на тепловое раздражение около 47°— пищевой. Потребовалось большое время для образования этих рефлексов. А когда они наконец были готовы, они оказались в высшей степени неустойчивыми в следую- щем отношении. Стоило несколько раз под ряд повторить и под- крепить условный кислотный холодовый рефлекс, чтобы применен- ный после него и хорошо выработанный пищевой тепловой рефлекс превратился в холодовый, и наоборот. Факт превращения был вполне отчетлив и бесспорен. Натура рефлекса определялась, во- первых, двигательною реакциею, конечно совершенно различною при этих обоих рефлексах: при пищевой собака повертывалась в сторону экспериментатора, пристально смотря то на него, то туда, откуда появилась еда, и облизывалась; при кислотной отворачива- лась от экспериментатора, фыркала, скулила, трясла головой и делала языком выбрасывающие движения. Во-вторых, за это говорил химический характер слюны из подчелюстной слюнной железы: сильно слизистой, густой при пищевом рефлексе и жидкой, водяни- стой при кислотном. Мы проследили эти разницы особенно тщательно. Факт такого упорного и долгого превращения казался странным. Его было можно бы понять следующим образом. Как известно, перифериче- ские концы холодового и теплового анализаторов распределены на по- верхности кожи точечно и смешанно. Можно было бы предполагать, что и центральные концы этих температурных анализаторов также тесно переплетены между собою, и из наших опытов (д-ра А. А. Шишло) мы действительно знаем, что корковые концы холодовых и тепловых нервов топографически совпадают. Если принять это во внимание, то будет понятно, почему раздражение так легко иррадиирует из холодового анализатора в тепловой, и обратно, почему так трудно достигается в наших опытах разъединение деятельности обоих анализаторов.
Теперь я должен вернуться к факту, который был уже упомя- нут в первой лекции об анализаторной деятельности коры и кото- рый по его механизму должен быть помещен в настоящем отделе нашего изложения. Это факт первоначальной генерализации всякого только-что выработанного условного рефлекса, т.-е. факт как бы самопроизвольного действия в качестве условных раздражителей таких агентов, которые сами по себе ранее не применялись, но составляют родственную группу с тем агентом, на который при помощи определенной процедуры был выработан данный условный рефлекс.
Для образца я приведу опыты над кожным анализатором (д-ра Анренпа).
На одной половине тела были расположены приборчики для механического раздражения кожи. Действие приборчика № 0, находящегося на бедре, было сделано условным пищевым раз- дражителем. Другие приборчики были распределены таким обра- зом: № 1 на конце задней конечности, № 2 на тазу, № Зна середине туловища, № 4 на плече, № 5 на предплечьи и № б на конце передней конечности. Действие всех этих приборчиков само по себе, т.-е. без всякой предварительной выработки, так же сопровождалось условным слюноотделением, при чем слюноотдели- тельный эффект чрезвычайно постепенно падал по мере удаления от №0. В нижеприводимой табличке содержатся средние цифры, полученные на одной из трех примененных для этих опытов собак. Количества. слюны выражены в делениях шкалы, где деление И. П. Павлов. и 162 ДЕСЯТАЯ ЛЕКЦИЯ.