В этих же опытах исследовалось также взаимодействие пунк- тов при непосредственном переходе с раздражением от одних поло- жительных пунктов к другим положительным, от одних отрица- тельных к другим отрицательным, от положительных к отрицатель- ным и наоборот. (Но результаты большею частью получались такой сложности, что мы были вынуждены решать ту же задачу в более упрощенной обстановке.
Как указано было еще в первой лекции и упомянуто опять в начале этой, функциональная мозаика коры не только постоянно может пополняться, но и подлежит частой переделке, т.-е. одни и те же пункты коры связываются то с одною, то с другою физиологической деятельностью организма. К последнему пункту относится у нас только одно исследование (д-ра С.С; Фридемана).
Одни и те же агенты делались сначала условными пищевыми раздражителями, а затем переделывались в кислотные, и наоборот — прежние кислотные раздражители превращались в пищевые. У двух собак первоначальный условный пищевой раздражитель был пре- вращен в условный кислотный, а у третьей — кислотный в пищевой. Производилось это, конечно, так, что условный раздражитель сопро- вождался теперь другим безусловным раздражителем. Общий ход дела представляется в следующем виде. Условный раздражитель быстро, даже в течение одного опыта, теряет свой прежний слюно- отделительный эффект и становится нулевым на более или менее значительный. срок и затем снова приобретает слюногонное дей-. ствие —и это уже был другой рефлекс, как показывало резкое изменение в составе слюны подчелюстной железы. Вся эта про- цедура требует около 30 сочетаний условного раздражителя с новым безусловным раздражителем. Когда затем у первых двух собак после довольно длинного периода с условными кислотными рефле- ксами условные раздражители еще раз подвергались превращению опять в пищевые, это превращение произошло очень быстро, ‘чёрез небольшое число раз. Значит, первая связь до известной степени уцелела, несмотря на существование второй связи.
В настоящем исследовании главный интерес для нас привязы- вался однако к другому пункту. Мы желали знать, сохранится ли дифференцировка, выработанная для условного раздражителя на одном рефлексе, при превращении его в условный раздражитель другого МЕНА ФИЗИОЛОГИЧЕСКОЙ РОЛИ ОТДЕЛЬНЫХ ПУНКТОВ.` 199 рефлекса. У всех трех собак результат получился тождественный- Я опишу его более подробно для“одной из собак. Условным пище- вым раздражителем был тон п! (2600 колебаний в одну секунду). От него была выработана и хорошо концентрирована дифференци- ровка на соседний низкий тон (2324 колебаний в 1"). Затем услов- ный пищевой раздражитель был превращен в условный кислотный. Та же дифференцировка, испробованная в первый раз на кислот- ном рефлексе, оказалась полной и в такой же степени концентри- рованной. Теперь была выработана новая более тонкая дифферен- цировка на полутон выше (2760 колебаний в 1"). Когда тон п снова был сделан пищевым условным раздражителем, и эта новая дифференцировка также вполне сохранилась.
На протяжении предыдущих лекций мы достаточно познако- мились с фактом, что одни и те же пункты коры, смотря по усло- виям, являются местом то раздражительного процесса, то тормозного, вызывают то одну работу организма, то другую. И это изменение их физиологической роли происходит довольно легко, т.-е. более или менее скоро они меняют свое состояние (прошу припомнить опыты с отрицательной индукцией) и свои связи (как показывают только-что сообщенные опыты).
Но мы имеем также и факты, когда определенная роль извест- ных пунктов и отделов коры, или даже временные отношения про- цессов в них делаются чрезвычайно упорными, трудно или совсем неподдающимися переменам. С этим мы встретились в работе о следовых положительных и отрицательных условных рефлексах (опыты д-ра Фролова). Тут некоторые явления носили такой исключительный характер, что я считаю необходимым описать их подробно.
У одной собаки был выработан условный следовой кислотный рефлекс на тон органной трубы в 1740 колебаний в 1”, при чем тон продолжался 15” и по прекращении его, спустя 30” произво- дилось вливание собаке в рот кислоты. Этот следовой рефлекс повторялся 994 раз в течение года и 9 месяцев. Латентный период, считая от начала тона, составлял около 25 секунд, или, считая иначе, 10 секунд от’ начала следов тона. Когда одни опыты < этим рефлексом были покончены, было решено тот же тон пере- делать для других опытов из следового условного раздражителя в наличный условный, т.-е. получать от него эффект не по прекра- щении, а еще во время его действия.
Для этого тон на 15-й секунде его продолжения сопровождался вливанием кислоты. ` После 20-кратного повторения такой процедуры 20 ТРИНАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.
не только не появилось условного рефлекса в течение 15 секунд, но после вливания кислоты слюноотделение начиналось лишь спустя 10 секунд, т.е. спустя те же 25 секунд от начала тона. Приме- ненные вместо тона другие звуковые раздражители ничего не изме- нили в положении дела. Когда же тон и эти раздражители изоли- рованно без вливания кислоты применялись 45 секунд, то спустя около 25 секунд от начала их слюноотделение начиналось и быстро достигало значительной величины (10 капель за остальные 20 се- кунд). После этого вливание кислоты начали производить спустя только 2 секунды от начала звучания тона. И однако после очень большого количества (многих десятков раз) таких сочетаний слюно- отделение как во время вливания кислоты, так и при одном зву- чании тона без кислоты начиналось только около 20 — 25-й секунды от начала тона. Вот последний относящийся сюда опыт.
Время изолированного — Дьзентный пернод Время дейетиия ублвного Каз и Перно В опыте условное раздражение всякий раз подкреплялось кис- лотой.
Наконец на тон Йз тонвариатора был выработан пищевой рефлекс, но и на нем латентный период упорно держался на 24—28 се- кундах.
И лишь когда условным кислотным раздражением было взято кожно-механическое раздражение, подкрепляемое через 2” "от его начала, на 24-Й пробе получилось условное слюноотделение за 30” в 12 капель с латентным периодом в 2".
То же упорство выработанного тормозного процесса наблю- далось и у другой собаки. У нее из следов тона органной трубы в 1740 колебаний в 1” был сделан условный тормоз к ударам ме- тронома (104 удара в 1') как положительному условному раздражи- телю. Даже следы тона спустя 60” по прекращении его были дей- ствительным условным тормозом. Такое торможение, конечно, должно было вырабатываться очень постепенно, начиная с более ранних следов, и очень медленно. А вся выработка и работа с таким условным торможением заняла более двух лет. А нужно еще при- бавить, что к этому условному тормозу были присоединены и его.
СТОЙКОСТЬ НЕКОТОРЫХ ПУНКТОВ. 207 дифференцировки. Следовательно, торможение было, так сказать, очень напряженное. Затем собака должна была служить для дру- гой темы, ради которой было приступлено к выработке положитель- ного условного раздражителя из звука телефонной пластинки, при- водимой в колебание переменным током частоты, почти совпадающей с числом колебаний тона. Положительный условный рефлекс не- обычно долго не проявлялся. “Тогда новый агент был применен перед ударами метронома — и тогда обнаружилось его резкое услов- ное тормозящее действие. Имея пример стойкости торможения на первой собаке, здесь мы дальнейшую процедуру вариировали таким образом, что стали сопровождать безусловным раздражителем тор- мозную комбинацию звука телефонной пластинки с ударами метро- нома, т.-е. действовали точно обратно тому, как ранее поступали при образовании тормозной комбинации из следов тона с ударами метронома. И, действительно, теперь довольно скоро тормозная комбинация стала положительным раздражителем, а еще несколько времени спустя и звук мембраны также получил положительное условное действие. Однако сам тон органной трубы не сделался от этого положительным раздражителем, и его пришлось лишать тормозного действия особо и так же, как было поступлено с звуком телефонной пластинки..Но на этот раз цель была достигнута не так скоро.
Описанные случаи стойкости тормозного процесса должны счи- таться чрезвычайными. Вероятно помимо напряженности процесса здесь существовали и еще особые основания для нее в условиях данных опытов. Может-быть к объяснению их послужат и наши опыты, относящиеся к гипнотизму и сну, о которых речь впереди.
Рядом с этими случаями стойкости тормозного процесса в отдельных пунктах коры можно поставить случай стойкости в отдельных пунктах и процесса раздражения. У собаки (опыты д-ра Б. Н. Бирмана) был выработан условный пищевой рефлекс на тон фисгармонии в 256 колебаний в 1". От него были отдиффе- ренцированы 22 тона вверх до тона 768 колебаний в 1" и вниз до тона 85 колебаний в 1”, т.-е., как обыкновенно, тон 256 колебаний в 1" сопровождался едой, а все остальные нет. Положительный тон применялся в каждом опыте по несколько раз, а из тормозных то те, то другие. Таким образом положительный пункт был как бы окружен тормозными, но это повело не к уменьшению его эффекта, а наоборот— к резкому увеличению. Затем у собаки был произ- веден глубокий физиологический сон. Среди этого сна, когда рез- кий свисток или сильный стук кулаком в дверь экспериментальной 202 ТРИНАДЦА 202 ТРИНАДЦА комнаты, где стояла собака, не будили собаку, положительный тон сейчас же делал собаку бодрой, при чем получался полный услов- ный слюноотделительный эффект. Так как в последующих лекциях будет доказано нашими опытами, что сон есть торможение, то в описанном опыте мы имеем пример стойкости в отдельных пунк- тах коры процесса раздражения при сильном натиске торможения.
Если, с одной точки зрения, кору больших полушарий можно рассматривать как мозаику, состояшую из бесчисленной массы отдельных пунктов с определенною физиологическою ролью в дан- ный момент, то с другой — мы имеем в ней сложнейшую динамиче- скую систему, постоянно стремяшуюся к объединению (интеграции) и к стереотипности объединенной деятельности. Всякое новое местное воздействие на эту систему дает себя знать более или менее во всей системе. Мы выработали известное количество условных рефлексов. Прибавление новых положительных и 060- бенно тормозных большею частью сейчас же отзывается на состоя- нии прежних (опыты д-ра Анрепа и других). Мало этого. Если рефлексы остаются те же и мы меняем только раз устано- вленный и долго поддерживаемый порядок их, размер эффекта условных рефлексов резко меняется в сторону уменьшения его, т.е. в сторону преобладания тормозного процесса.
Вот пример этого, взятый из работы д-ра Д. И. Соловей- чика. У собаки через каждые 10 минут применяются следующие условные пищевые раздражители: удары метронома, вспыхивание электрической лампочки, свисток и механическое раздражение кожи в приведенном порядке. В каждом опыте этот ряд повторяется.
В опыте на другой день порядок тех же раздражителей не- сколько меняется.
КОРА КАК СЛОЖНАЯ ДИНАМИЧЕСКАЯ СИСТЕМА. 203 З+ч 4 Вспыхивание электр. лампочки.. 2 14 ажитой, Со реза ра о А 24’ Механ. раздражение кожи...0 34 Удары метронома...ЖЫ Это уменьшение величины условных рефлексов при изменении их порядка иногда, как в приведенном опыте, наступает сейчас же, иногда же оно резче обнаруживается на другой день уже при вос- становлении старого порядка и продолжается то много дней, то быстро сменяется нормальной величиной.
Уменьшение рефлексов при повторном ряде в первом опыте довольно частое явление, о котором речь будет в следующей лекции.
ЧЕТЫРНАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.
Переход корковой клетки под влиянием условного раздражителя в тормозное состояние.
Условный раздражитель, очевидно, адресующийся к корковой: клетке, естественно прежде всего должен давать нам сведения об. ее свойствах. Характернейшим свойством этой клетки является более или менее быстрый переход ее под влиянием условного раз- дражителя в тормозное состояние. В ранних лекциях о внутреннем торможении мы видели, что, как только положительный условный раздражитель остается без подкрепления, без сопровождения без- условным раздражителем, он делается тормозным, т.-е. клетка под его действием переходит в тормозное состояние, Как понимать этот факт? Какое его ближайшее основание? Существует ли этот пе- реход только при указанном условии? Какое значение имеет при этом безусловный рефлекс? Ответом на эти вопросы и будет на- стоящая лекция.
Факт перехода корковой клетки в тормозное состояние общёе, чем можно было бы предполагать на основании сообщенного доселе о возникновении внутреннего торможения. Клетка переходит в тор- мозное состояние и при подкреплении. Развитие в ней тормозного. состояния без подкрепления есть частный случай более общего. отношения. Клетка под влиянием раздражения постоянно, хотя иногда и медленно, стремится к переходу в тормозное состояние. Безусловный раздражитель только задерживает этот переход.
Вот самый обычный, постоянно повторяющийся факт. Мы имеем, положим, отставленный на 30 секунд условный рефлекс, т.-е. условный раздражитель один до присоединения безусловного раздра- жителя продолжается 30 секунд. Пусть, когда рефлекс вполне выра- ботается, так называемый нами латентный период, т.-е. время от ПЕРЕХОД КОРКОВОЙ КЛЕТКИ В ТОРМОЗНОЕ СОСТОЯНИЕ. 205 начала условного раздражения до начала слюноотделения, соста- вляет 5 секунд. Этот период некоторое время (это время у разных собак чрезвычайно разнится) остается ‘почти неизменным. А затем он начинает прогрессивно расти. Наконец дело доходит до того, что за 30 секунд изолированного условного раздражения не насту- пает ни малейшего слюноотделения. Но стоит экстренно отодвинуть присоединение безусловного раздражителя на 5—10 секунд, и мы видим опять условное слюноотделение. Продолжая опыт попрежнему, т.-з. применяя отставленный на 30 секунд рефлекс, мы снова на один раз отодвигаем безусловный раздражитель на те же 5—10 секунд, и теперь уже и за этот срок нет условного слюноотделения. Надо отодвигать еще дальше. А кончается тем, что мы таким образом уже совсем не можем видеть условного эффекта. Это постепенное ‘исчезание условного слюноотделения при одном и том же отста- влении происходит у разных собак в чрезвычайно разные сроки: у одних через недели, даже дни, у других через года. При наших обычных условных раздражителях оно особенно быстро наступает при кожно-температурных (как холодовом, так и тепловом), далее при кожно-механических и большей части зрительных. Всего позже оно дает себя знать при звуковых раздражителях и особенно не сплошных, а более или менее прерывистых.
Вот пример разницы между различными агентами, как услов- ными раздражителями, в отношении скорости перехода корковой клетки под их действием в тормозное состояние. У собаки (опыты д-ра Шишло) вырабатывается первый условный рефлекс на меха- ническое раздражение кожи. Еда присоединяется спустя 10 секунд от начала раздражения и только изредка отодвигается на 30 секунд, Рефлекс появился на 27-м разе. К 179-му разу он (в течение 5 недель) установился на величине 8 капель в минуту. После этого было приступлено к выработке второго рефлекса, также пищевого, на приложение к коже теплоты 45°С. Рефлекс образовался более скоро: на 12-м разе при отставлении на 30 секунд получились 4 капли. Несмотря на постоянное подкрепление также через 10 секунд от начала температурного раздражения, он быстро начинает падать и на 33-м разе при отставлении на минуту дает только 1 каплю.
то исчезновение условного рефлекса, несмотря на подкрепле- ние, есть выражение нарастающего тормозного состояния клетки под влиянием повторяющегося условного раздражителя, доказывается следующим. Когда мы, благодаря‘ только-что указанной разнице в раздражителях, уже не имеем условного слюноотделения при одном из раздражителей, то применение других деятельных раздражителей сейчас же после него сопровождается так же их временным ослаблением. Точно также исключение из ряда раздражителей раз- дражителя, потерявшего свой положительный эффект, ведет за собой увеличение действия остальных. Значит, этот раздражитель дей- ствительно приобрел тормозящее действие. Не следует смешивать. описываемое явление с тем, что мы в отделе о внутреннем тормо- жении назвали запаздыванием. Запаздывание есть тот так назы- ваемый нами латентный период, который устанавливается вскоре после выработки каждого условного рефлекса и держится затем без изменения более или менее значительный срок. Для данного же явления характерна именно его неуклонная прогрессивность.
Тормозное состояние клетки под действием условного раздра- жителя наступает тем скорее, чем более отставлен рефлекс, т.-е. чем длительнее изолированное условное раздражение.
У данной собаки рефлекс, отставленный на 10 секунд, дер- жится долгое время без изменения его величины и может служить для многих опытов; у нее же, отставленный на 30 секунд, быстро делается негодным вследствие превращения в тормозный.
У собаки (опыты д-ра М.К. Петровой) между другими услов- ными пищевыми рефлексами имеется рефлекс на удары метронома. Пока условный раздражитель применялся изолированно, т.-е. до при- соединения безусловного, 10 секунд, он оставался постоянным.
Вот пример.
Условный раздражитель (Слюноотделение Бом ь течение 10’ в каплх за 10° Зч. 0’ Удары метронома...0 С И 1 9 Тоже жеььныех. 3 20° Тоже иные 2 Как только изолированное условное раздражение продолжалось. 30", рефлекс становился не постоянным в величине и в течение. опыта при повторении делался нулевым.
Удары метронома Слюноотделение Время течение 30" Б капля за 30° 2 ч. 55 Удары метронома...6 3. Я а алена п ОО Томе ом аьа 4 ТБ воине на 4 Тб Вы. Иа 2 45 Тоже цы оо заеа 0 ПЕРЕХОД КОРКОВОЙ КЛЕТКИ В ТОРМОЗНОЕ СОСТОЯНИЕ. 20% Приведенные примеры разделены промежутком в один день.
В виду разницы в этом отношении отдельных животных, выгодно, даже часто необходимо, пользоваться различно отставленными ре- флексами у разных животных. Понятно также, что сильно отста- вленные рефлексы, запаздывающие, вырабатываются трудно и полу- чались в начале нашей работы далеко не у всех собак.
Тоже обычный факт, что условные раздражители при повторе- ниях в течение отдельного опыта быстро теряют в их положительном эффекте, часто даже только при однократном повторении.` Это и выступало в последнем опыте предшествующей лекции. Что в этом случае имеет определяющее значение именно повторение, а не какое- либо другое обстоятельство, например, постепенное насыщение жи- вотного в течение опыта при пищевых условных рефлексах, дока- зывается тем, что можно повторять только один из условных раз- дражителей —и эффект лишь от этого резко упадет, тогда как другие рядом с ним могут сохранить свое обычное действие до конца опыта. Пример этого будет приведен позже.
Так как существенный интерес экспериментатора при многих опытах иметь постоянную величину условного рефлекса, то часто, приходится бороться с этим стремлением условных раздражителей уклоняться в сторону торможения. Сначала эмпирически, а потом и сознательно, мы должны были выработать большой ряд мер борьбы с этой помехой в нашей работе. Понятно, что наиболее достигаю- щие цели меры состояли из применения условий, обратных тем, которые вызывали ослабление условных раздражителей.
На первом месте в этом отношении надо поставить резкое укорочение продолжительности изолированного условного раздра- жения. Если, как наиболее обычно у нас, рефлекс был отставлен на 30 секунд, мы начинаем подкреплять его 3—5 секунд после начала действия условного раздражителя. Конечно, на этот период условный раздражитель большею частью делается, так сказать, бесполезным для работы, так как никакого слюноотделения за такой короткий срок тем более не может быть. Но ведь это есть нарочитый пе- риод восстановления, можно сказать, лечения условного раздражи- теля. Зато потом, когда мы возвращаемся к обычному отставлению, мы снова имеем, как в начале работы, большой и постоянный рефлекс. При этом частное правило: после коротко отставленного рефлекса полезно переходить к обычному не сразу, а этапами, только постепенно увеличивая отставление. Действительность приема, т.-е. как надолго он помогает, зависит как от степени и продолжи- тельности ослабленного состояния условного раздражителя, так иот Небольшой период величины периода с коротким отставление восстановляет слабо и очень кратковременно, и наоборот. Точно также, если ослабление условного раздражителя было слишком зна- чительное и давнее, то даже и обсуждаемый прием, вообще очень действительный, на этот раз отказывает в своей помощи, как уви- дим сейчас.
Далее отчетливо помогает применение условных раздражителей в течение каждого отдельного опыта без повторений, или возможно ограничивая число повторений.
Точно так же во многих случаях оказывается полезным простой перерыв в работе с условными рефлексами, даже только на несколько дней.
Затем следует ряд более косвенных мер: введение более силь- ных агентов в число условных раздражителей, вообще увеличение числа условных раздражителей, влияние положительной индукции и наконец усиление безусловных раздражителей. Но в данном случае нас преимущественно интересуют, так сказать, прямые, вышепере- численные меры.
Но есть случаи, когда ни одна из приведенных мер более уже не помогает.
Все положительные условные рефлексы постепенно исчезают у животного. Животное становится вялым на станке во время опыта и даже отказывается от еды, подаваемой ему вслед за условными раздражителями. И это происходит с собаками, которые служили для многих и очень точных опытов в течение годов.
Что это значит? Как быть с такой собакой? В раннее время нашей работы мы бы ее бросили, как уже негодную для нас. Теперь она для нас — вопрос, требующий решения. Решение’ оказалось очень простым. Стоило бросить, не применять старые условные раздражители, заменить Их новыми агентами, и казавшееся неодо- лимым затруднение исчезало. Новые рефлексы образуются чрезвы- чайно быстро, чтб и понятно, так как все посторонние рефлексы, ‘обыкновенно в начале работы с нашими собаками сильно мешающие, давно отпали. Вновь образованные рефлексы скоро достигают ма- ксимальной величины и становятся постоянными; короче говоря, собака совершенно возвращается к прежнему, выгодному для нашей работы, состоянию. В виду особенно важного значения такого факта, я приведу подробно историю одной из таких собак (опыты д-ра Подкопаева).
С этой собакой началась работа с июня 1921 г. У нее. посте- пенно были выработаны разнообразные положительные и отрица- ПЕРЕХОД КОРКОВОЙ КЛЕТКИ В ТОРМОЗНОЕ СОСТОЯНИЕ. 209 тельные пищевые условные рефлексы. Кожно-механических рефле- ксов было несколько (с разных мест кожи), обозначаемых разными номерами. Все рефлексы отличались постоянством величины их эффекта, а также однообразием латентного периода. Собака слу- жила в течение годов для разработки многих тем.
Вот опыт из 1922 года (30/\УШ) с положительными рефлексами.
Условный раздражитель люноотделение Л я Опыт из 1923 года (6/УШ): положительные рефлексы и отри- цательный (условное торможение).
33' Механ. раздражение кожи №5...11/ь 5" Опыт из 1924 года (12/\]): положительные рефлексы и отри- цательный (условное торможение с другим агентом).
10 ч. 33’ Механ. раздражение кожи №1...31, 7 42’ Мех. раздр. кожи № 8+ вспых. лампочки (ен. 0 43! Механ. раздражение кожи №1...3 10” 49’ Удары метронома.. 5 ты 56’ Механ. раздражение кожи №8...2 12" К концу этого года рефлексы часто становились нулевыми, и собака брала подаваемую ей после условного раздражения еду не сразу. Были пущены в ход разные наши приемы для устранения нарастающего торможения: применение вместо кожно-механических раздражений главным образом звуковых, вместо отставленных ре- флексов почти совпадающие, отдыхи от опытов даже на большие сроки (1'/› месяца), усиление безусловного раздражителя и ведение опыта вместо станка на полу. Но все эти приемы имели только кратковременное действие. (Собака делалась на станке все более и более вялой и часто совершенно отказывалась от еды после И. П. Павлов. 14 условных раздражителей. Так прошел весь 1925 год. В конце этого года были отменены все старые условные раздражители и начата выработка рефлексов на новые агенты. Это быстро и резко изме- нило положение дела. Собака на станке снова стала бодрой и еду брала сейчас же, как она подавалась после новых условных раздра- жителей. Появились постоянные и значительные величины для услов- ного раздражения. Латентный период вернулся к его первоначаль- ному размеру.
Вот один из ранних опытов 21/ 1926 г. этой новой фазы в работе с собакой. Рефлексы отставлены пока на 15”, и сделана попытка вставить среди новых раздражителей один из старых— удары метронома.
Условный раздражитель — Слюноотделение Латентный Время в течение 15" в каплях за 15” период 27 Прерывное вспыхивание лам- ПОЧКИ рее ьь 3 3" Разница в величине условных раздражителей отчасти зависит от различной стадии выработки этих новых рефлексов. Достигнутый результат оказывается прочным и дальше.
Общий смысл приведенных фактов бросается в глаза. Ясно, что изолированное условное раздражение, хотя и сопровождаемое потом безусловным раздражителем, действуя на корковую клетку, приводит ее в тормозное состояние тем скорее, ‘чем оно более про- должительное время каждый раз действует на нее, чем чаше повто- ряется такое действие и в течение более значительного периода времени. ` Таким образом не оказывается существенной разницы ‘между развитием тормозного процесса, как мы изучили его в ранних лек- циях о разных случаях внутреннего торможения и как он проявился в только-что описанных условиях. Разница эта, очевидно, только количественная, но большею частью значительная. В тех случаях, когда условный раздражитель оставался без подкрепления, тормоз- ный процесс выступал очень скоро; здесь же при подкреплении появление тормозного процесса обыкновенно сильно отодвигалось во времени, а иногда и чрезвычайно опаздывало, так что развитие ПЕРЕХОД КОРКОВОИ КЛЕТКИ В ТОРМОЗНОЕ СОСТОЯНИЕ. 21 его можно было бы даже и не подозревать. Только в некоторых случаях быстрота развития тормозного процесса в обоих рядах опы- тов почти или вполне сравнивалась. Когда известный положитель- ный условный раздражитель уже обнаружил наклонность к превра- шению в тормозной, то после небольшого перерыва в работе, или даже в начале каждаго опыта, в первый раз, имея значительный эффэкт, он при повторении быстро теряет его, становясь почти или совершенно тормозным, несмотря на подкрепление каждый раз.
Теперь перед нами восстает интересный вопрос: каким обра- зом бэзусловный раздражитель, присоздиняемый к условному, обыкновэнно отсрочиваэт развитие тормозного процесса? В лекции 0б условиях образования условных рефлексов мы видели, что ре- флэкс не образуется, если безусловный раздражитель предшествует индифферентному агенту, из которого мы намзреваемся выработать условный раздражитель. Факт всего естественнее понимать как следствие внешнего торможения, т.-е. что сильный пункт безуслов- ного раздражителя ведет к торможению слабейшего пункта индиф- ферэнтного раздражителя. Тогда позволительно спросить себя: что же делается с пунктом выработанного условного раздражителя, когда к нему присоединяется безусловный раздражитель? Не происхо- дит ли и теперь то же самое? В виду этого соображения мы выра- ботанный условный раздражитель, как мы выражаемся, покрывали безусловным раздражителем, т.-е. начинали с безусловного раздра- жителя и, когда действие его обнаруживалось, присоединяли услов- ный. Такую процедуру продолжали недели, а иногда и месяцы. Опыты были проделаны на многих собаках. Результат получился отчетливый. После этого условный рефлекс не оставался в преж- ней силе, а довольно часто ослаблялся или исчезал совершенно. Чем были сильнее и более практиковались условные раздражители, тем медленнее происходила при этом потеря ими их действия. Слабые или недавно образованные рефлексы теряли свое действие быстро.
Вот один из таких опытов.
У собаки (опыты д-ра Соловейчика) имеются многие и во- обще очень большие условные пищевые рефлексы, до 20 капель за 30”. На шипение вырабатывается новый рефлекс. Рефлекс образовался очень скоро. Сочетаний_с безусловным было всего 11. С шестого сочетания рефлекс стал постоянным и представлял следующие вели- чины по порядку: 10, 8, 13, 9, 9 и 10'/, капель за 30 секунд. Затем этот рефлекс покрывается безусловным рефлексом в течение 32 дней, всего 54 раза.
ТЫРНАД Вот как шел после этого опыт при первой пробе шипения на его условное действие.
35’ Всепыхивание лампочки...9 Пищевая, 44 Шипение после начала еды...— 53° Шипение до еды...о Только ориентировочная, 3 „ 2 Удары метронома у 16 Пищевая.
Таким образом значение присоединения безусловного раздра- жителя в отношении выработанного условного раздражения состоит в том, что оно прекращает деятельное состояние (состояние раз- дражения) клетки, делая ее на время невосприимчивой к своему раздражителю. Но это еще не разъясняет деталей вопроса: как именно происходит при этом количественная разница между разви- ‘тием торможения при повторении условного раздражителя без под- подкрепления и при подкреплении. Если сложить все время действия изолированного положительного условного раздражителя при под- креплении до превращения его в тормозный и время действия этого же раздражителя без подкрепления, например при выработке дифференцировки, так же до полного развития торможения, то послед- нее время в подавляющем числе случаев окажется несоизмеримо меньше первого. Следовательно, здесь должно иметь определяющее значение не простое сокращение всей продолжительности раздра- женного состояния клетки, а что-то другое. Может-быть дело в том, что клетка каждый отдельный раз при раздражении без подкрепле- ния остается более продолжительное время в состоянии раздраже- ния, так как в этом случае и по окончании раздражения раздражи- тельный процесс в клетке продолжается, тогда как при подкрепле- нии он кончается с началом подкрепления. Может-быть также имеет важность специально и то, что один раз раздражительный процесс обрывается сразу, а в другой раз затухает только постепенно.
Возможны и другие предположения. Следовательно, требуется до- бавочное исследование.
Итак, основной факт, постоянно повторявшийся перед нами, — это переход корковой клетки под влиянием условного раздражителя рано или поздно в тормозное состояние. В виду всего сообщенного всего естественнее, конечно, рассматривать этот переход в связи с функциональным разрушением клетки при работе, вызываемой раздражением. Это разрушение вообще связано, очевидно, с продол- ПЕРЕХОД КОРКОВОЙ КЛЕТКИ В ТОРМОЗНОЕ СОСТОЯНИЕ. 213 жительностью работы. Но, с другой стороны, ясно, что торможение не есть само разрушение клетки, так как торможение, возникающее в работавшей клетке, распространяется на клетки неработавшие, неразрушавшиеся функционально. Быстрота, с которой корковая клетка без подкрепления переходит в тормозное состояние, совпа- дает, с одной стороны, с ее высшею реактивностью, с другой — с ее, так сказать, требовательностью относительно ее питания. Давно известно, что прекращение кровообращения в коре скорее, чем во всех других тканях тела, ведет к окончательному необрати- мому нарушению ее функции. И это вполне согласуется с физиоло- гическою ролью коры как сигнального аппарата. В художественное совершенство машины превращается только - что установленный факт, что сигнализируемый безусловный раздражитель на время его действия делает корковую клетку невозбудимой. Позволяю себ® повторить раньше мною употребленную фразу. Образцово-бдитель- нейший сигнальщик исполнил свою ответственную роль, и его отдых, восстановление, должны быть сейчас же ему обеспечены ради такой же исправности будущей его работы.