SigPhi · Ivan Pavlov

Лекции о работе больших полушарий головного мозга

Russian

Page 15 of 25

В перечисленных до сих пор многочисленных случаях мы по- стоянно видели, что торможение переходит в сон, но можно наблю- дать и обратное — переход сна в торможение. Мы выработали отста- вленный на 3 минуты условный рефлекс. Отдельный опыт иногда идет следующим образом. Мы ставим животное в станок. Оно бодро. Но как только применяется условный раздражитель, живот- ное сейчас же становится сонным, слюноотделительный эффект отсутствует все 3 минуты, и при подаче еды после этого животное не сразу и вяло ест подаваемую пишу. Мы повторяем в опыте через обыкновенные ‘промежутки условный раздражитель несколько раз. С каждым разом наша собака при раздражении держится все бодрее, в конце трех минут раздражения появляется слюноотделение. С по- вторением это слюноотделение все растет. {Наконец З-минутный период раздражения делится приблизительно на две половины: в первую нет слюноотделения, хотя животное остается совершенно бодрым, во вторую обильное слюноотделение и собака стреми- тельно ‘и с жадностью ест подаваемую ей еду. Здесь иррадииро- ванное торможение — сон,— наступившее в силу преобладания сна- чала тормозного процесса при первой половине действия условного раздражителя, постепенно переходит в ограниченное, концентриро- ванное торможение под давлением все усиливающегося процесса раздражения, связанного со второю половиною действия того же условного раздражителя. В подобных случаях приходится видеть и чистую замену торможения сном. Как при продолжительном отставлении на 3 минуты, так и при более коротком, на 30 секунд, иногда наблюдается следующее отношение. Животное, постоянно 228 ПЯТНАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.

остающееся на станке во время опыта бодрым, точно каждый раз с началом действия повторяющегося условного раздражителя засы- пает: закрываются глаза, опускается голова, все туловище рассла- бленно виснет на лямках, временами даже слышится храп. Но про- ходит определенный срок, при длинном отставлении 1!/.—2 минуты, при коротком 25 секунд, животное быстро само собой просыпается, появляется слюноотделение и обнаруживается резкая пищевая дви- гательная реакция. Ясно, что в данном случае концентрированное торможение хронически заменяется разлитым сном. Наконец можно иногда видеть, как суммирование двух торможений дает сонливость.

У одной собаки (опыт д-ра Фурсикова) имелся хорошо выработанный условный рефлекс, отставленный на три минуты. Пер- вые две минуты не было слюноотделения, затем оно начиналось, достигая максимума к концу третьей минуты. В данном опыте вместе с условным раздражителем применяется посторонний агент — слабое шипение. Оно растормаживает первую половину рефлекса, при чем на шипение была заметна небольшая двигательная реакция, иссле- довательский рефлек. Условный рефлекс был подкреплен. При по- вторении той же комбинации ориентировочной реакции на шипение больше нет, а условный рефлекс совершенно исчезает, и у живот- ного замечается резкая сонливость. Рефлекс опять подкрепляется. Результат, очевидно, надо понимать так. Исследовательский рефлекс на шипение со второго раза уже гаснет, т.-е. теперь на шипение развивается торможение, как об этом сказано раньше в настоящей лекции. Это торможение, складываясь с торможением первой фазы запаздывающего рефлекса, усиливает торможение настолько, что деятельная фаза рефлекса отпадает, уступая место сонливости живот- ного. Что это толкование хода опыта верно, свидетельствует про- должение опыта. При следующем повторении условного раздраже- ния без присоединения шипения получается правильный запазды- вающий рефлекс с двумя фазами. Повторенная еше раз комбинация метронома с шипением опять производит сонливость при исчезании условного рефлекса.

Вот подлинные цифры этого опыта.

Раздражители Слюноотделение Вр в течение 3 минут в каплях за 30° Примечания Незначительное 4 ч. 52’ Удары метронома +- шипение...03 3'/. 10 31/, движение на шипение. 5ь 8 То щель иене: ау 000 000 | еения ет, ‘сонливость.

28’ Удары метронома -- шипение.. 000 000 Сонливость.

ТОЖДЕСТВО ВНУТРЕННЕГО ТОРМОЖЕНИЯ И СНА. 229 При этом случае считаю не бесполезным ради ясности наро- чито обратить ваше внимание на следующее. (Очевидно, этот опыт вместе с вышеприведенными опытами д-ра Чечулина при- бавляет лишнюю новую фазу в действии посторонних агентов на условный рефлекс. Если взять сильный внешний агент, то он, как вы помните из 6-й лекции о запаздывающем рефлексе, вызываемым им исследовательским рефлексом сперва тормозит весь запаздываю- щий рефлекс, затем, когда исследовательский рефлекс при повто- рении значительно слабеет, он только расторможивает первую фазу запаздывающего рефлекса и наконец, как вы узнаете теперь, он еще раз тормозит этот рефлекс, но уже на другом основании, сам становясь первичным возбудителем тормозного процесса в коре полушарий. Слабый же внешний агент, как это ока- залось в опыте д-ра Фурсикова, обусловливая с самого начала слабый и коротко продолжающийся исследовательский рефлекс, начинает при первом применении прямо с растормаживающего дей- ствия на запаздывающий рефлекс и кончает тем же вторым тор- можением.

За тождество процессов торможения и сна говорят также и их общие свойства. В прошлых лекциях мы даже слишком много видели фактов, бесспорно доказывающих движение тормозного процесса по массе больших полушарий, при чем это движение оказывалось очень медленным, измерялось минутами и даже многими и кроме того очень вариировало в отношении скорости у разных животных и при разных условиях. Очевидно, что и сон — тоже движущийся процесс. Все мы знаем, как постепенно овладевает нами сонливость и сон и как часто они трудно и медленно отступают, рассеиваются. Имеются и научные сведения о постепенном исчезании при засыпании работы разных органов чувств и других более слож- ных умственных деятельностей. (С другой стороны, общеизвестны очень большие разницы между разными людьми в отношении скорости засыпания и пробуждения, а также разницы этой ско- рости и при разных условиях. То же самое наблюдалось нами у собак.

Далее в нашей работе мы постоянно видели, как торможение, если оно сначала развивается трудно, от практики, в связи с повто- рением и применением разных случаев торможения, делается все легче и легче воспроизводящимся процессом. ‘Точно так же услов- ные раздражители, когда они при соответствующих условиях обусло- вливают сон, а также индифферентные раздражители, вызывают сон быстрее и быстрее, чем чаше они повторяются.

230 ПЯТНАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.

Интересно особенно следующее. Как показано ранее, тормо- жение индуцирует возбуждение. У некоторых собак, у которых, как. сообщено это несколько раньше, при запаздывающем рефлексе условный раздражитель вместо торможения в начальной фазе раз- дражения заменяется сном, наступлению сна иногда предшествует на очень короткое время небольшое общее возбуждение животного. А еше рельефнее и постояннее это явление выступает при засы- пании животного под влиянием продолжительного или повторяю- щегося индифферентного раздражителя. Это часто наблюдалось в вышеупомянутых опытах Розенталя. Когда индифферентный раздражитель явно начинает делать щенка сонливым, то, перед тем как ему окончательно заснуть, он приходит на некоторое время в возбужденное состояние: начинает беспокойно двигаться, чесаться, лаять беспричинно в воздух. То же мне приходилось замечать и на засыпающих детях. (Совершенно своеобразная и неожиданная кар- тина. Можно с правом видеть в ней явление индукции. Так же могло быть понимаемо и известное возбуждение при начале нарко- тизации, Мне кажется, что совокупность приведенных фактов должна считаться достаточной для полного доказательства истинности нашего положения, что сон и внутреннее торможение — один и тот же про- цесс. Я лично сейчас не знаю, не вижу ни одного факта в нашей работе, который бы противоречил серьезно нашему заключению. Надо сожалеть, что у нас до сих пор нет хорошего графического способа для изображения сна. Только изредка мы пользовались для этой цели записыванием положения головы животного. Конечно, сообщение наших опытов, относящихся ко сну, сопровождаемое тем или другим изображением сна, очень бы прибавило в ваших глазах к убедительности наших доводов.

Очевидно, с нашим заключением вполне гармонируют и все подробности нашего нормального обычного сна. Наша дневная работа, у одних очень однообразная, у других, наоборот, очень разнообразная, одинаково в конце должна обусловливать наступле- ние сна. Продолжительное раздражение одних и тех же пунктов коры ведет к очень глубокому торможению их, которое, естественно, сильно иррадиируя, захватывает полушария ‘и спускается на ниже лежащие отделы головного мозга. С другой стороны, при разно- образной деятельности, хотя отдельные пункты коры не доходят до значительной степени тормозного состояния, зато их большое коли- чество создает и без большой иррадиации распространенное тормоз- ное состояние, также спускающееся ниже. Конечно очень большое ТОЖДЕСТВО ВНУТРЕННЕГО ТОРМОЖЕНИЯ И СНА. 231 количество быстро сменяющихся раздражений может часто долго сопротивляться общему захватыванию полушарий тормозным про- цессом и отстрочивать наступление сна. И обратно, строго заве- денный порядок в смене бодрствования и сна, установленный ритм, может увеличивать настойчивость сна и без достаточного утомления клеток коры. Для того и другого мы имели в наших опытах доста- точно примеров аналогичных отношений раздражительного и тор- мозного процессов.

ПАННО ШЕСТНАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.

Переходные фазы между бодрым состоянием и полным сном животного (гипноти- ческие фазы).

Мм. г.

Прошлый раз я привел внушительное количество фактов, дока- зывающих, что сон есть внутреннее торможение, сплошное (а не раздробленное, постоянно перемежающееся с процессом раздраже- ния), распространившеёся по всей массе полушарий и спустившееся также на некоторые нижележащие отделы гяловного мозга. Надо было ожидать, что так как распространение торможения происходит постепенно, будет ‘иметься различная экстенсивность сна, постепенное захватывание им то больших, то меньших районов. Следовательно, должны быть разные переходные формы к полному сну. Это и есть на самом деле, и мы наблюдали и производили их. При наших опытах мы имели дело не только с обыкновенною формою сна, характеризующейся при отсутствии нормальной деятельности полу- шарий расслаблением скелетной мускулатуры (закрытые глаза, низко опущенная голова, полусогнутые конечности и пассивно повисшее туловище на лямках, петлях для ног), но и с совершенно другою формою, что касается состояния скелетной мускулатуры. При ней деятельность полушарий также отсутствует, все условные раздра- жители остаются без действия, и на всякие посторонние раздражи- тели, ‘если они не достигают большой силы, тоже нет никакой реакции, но животное сохраняет вполне активную позу. Оно стоит с открытыми неподвижными глазами, с поднятой головой, на вытя- нутых конечностях, отнюдь не опираясь на петли для ног, стоит неподвижно минутами и часами. При изменении положения его конечностей оно удерживает то, которое им придано. Отдергивание лапы при прикосновении к подошвенной стороне ее принимает харак- тер контрактуры. При подаче еды животное тоже не реагирует, ГИПНОТИЧЕСКИЕ ФАЗЫ. 233 оставаясь неподвижным, и еды не берет. Такая форма торможения встречается довольно редко, и мы пока не знаем, с какими спе- циальными условиями в обстановке нашего экспериментирования или с какою особенностью нервной системы она связана. Наш сотрудник д-р Н. А. Рожанский, тщательно наблюдавший у собак переход бодрого состояния в сонноё, пришел к заключению, что описанное состояние существует всегда при этом, но обыкновенно как очень летучее, кратковременное явление. Физиологическое пони- мание этого состояния, как мне кажется, не представляет особенных затруднений. Перед нами заторможенная деятельность только боль- ших полушарий, но торможение не спустилось ниже на центры, заведующие уравновешиванием, установкой тела в пространстве (центры Махпиз’а иК]е!п’а), т.-е. каталептическое состояние. Сле- довательно, в этой форме разграничительная линия между затормо- женным отделом мозга и свободным от него лежит прямо под боль- шими полушариями. Но она может разделять и большие районы самих полушарий. С этой новой формой мы встречаемся чаше и даже можем производить ее нарочно. Мы наблюдали ее впервые при следующих условиях (опыты д-ра Л. Н. Воскресенского). Одна из собак, с которою ранее работали без всякой помехи со стороны сна, вследствие того, что она в станке и одна в экспериментальной комнате была часто оставляема часами без всяких воздействий, начала впадать в сонное состояние. (Очевидно однообразные раз- дражения обстановки, как это указано в прошлой лекции, обусловили, наконец, сильное сплошное торможение мозга. Тормозящее дей- ствие обстановки сделалось таким сильным, что одно введение собаки в экспериментальную комнату сейчас же видимо делало ее другой, а тем более постановка в станок. Нужно ‘было животное нарочно всячески раздражать, чтобы оно не оказалось заснувшим при окончании приготовлений к опыту. Когда затем эксперимен- татор уходил за дверь, чтобы оттуда вести опыт и сейчас же, не теряя минуты, начинал действовать условными пищевыми раздражи- телями, нормальный условный рефлекс был налицо: текла слюна, и собака тотчас принималась за подаваемую ей еду. {Но если по выходе из комнаты пропускалось 4—5 минут, получался совершенно особенный результат: слюноотделительный эффект на условный раз- дражитель был, слюнная реакция при подаче еды увеличивалась, но животное еды не брало, и надо было ему вводить ее насильно. В это время расслабленной скелетной мускулатуры еше не было. Если по выходе из комнаты ждать 10 минут до применения услов- ного раздражителя, то теперь уже на него не было никакого эффекта, 234 ШЕСТНАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.

и животное оказывалось вполне спящим, с расслабленной мускула- турой и храпом. Какое другое может быть объяснение этого факта. кроме того, что при первоначальном распространении торможения одно время оно захватило только двигательную область»коры, оста- вляя пока нетронутыми все остальные районы коры, откуда условные раздражения шли к органу (железе), не связанному с двигательною областью. И только несколько позже сплошное торможение оказа- лось на всей массе полушарий и спустилось на нижележащие отделы мозга, и вместе с этим наступил полный сон. В данном случае эта стадия развивающегося сонного состояния получилась под влиянием индифферентных, долго действовавших на большие полушария, раз- дражений. (Обычно мы имеем ее при действии как отрицательных условных раздражителей, многократно повторяемых в одном и том же опыте, так и положительных условных раздражителей, специально сла- бых, тоже при частом и сплошном их применении. Привожу два примера.

Первый относится к собаке, упоминавшейся уже в ранних лек- циях, у которой тон в 256 колебаний в 1” был условным пищевым раздражителем, а по 10 тонов вверх и вниз от него были отдиффе- ренцированы (опыты д-ра Бирмана).

вится сонливой. 5' Тон в 160 колебаний. 10’ Тон в 640 колебаний.

[о о 9 — Не ест подаваемую еду.

Другой пример беру из работы (д-ра Розенталя) над собакой, у которой сначала было много и постоянных условных пищевых рефлексов. Но когда у нее был выработан еще один рефлекс на появление перед ее глазами экрана из серой бумаги, и он повторялся много раз и часто сплошь один за другим в одном и том же опыте, то развилось следующее состояние собаки: часто на условные раздражители слюнная реакция была и значительная, но к подаваемой еде собака не прикасалась. Вот такой пример.

Слюноотде- Условный раздражитель Время ы 0" Примечания Зч. 15° Удары метронома.. 18’ Вспыхивание лампочки. 7 Подаваемую еду 21’ Звук бульканья.7 не берет. 24’ Звонок У ГИПНОТИЧЕСКИЕ ФАЗЫ. 235 При этом собака только малоподвижна, но еще нет никакого видимого сна. Без применения условных раздражителей и на том же станке собака с жадностью ест ту же еду.

(Сюда же относится и следующее случайное наблюдение. Одна из собак, давно служившая для опытов с условными рефлексами, никогда не представлявшая при условном пишевом рефлексе разъ- единения секреторной и двигательной реакций и никогда не спавшая в станке, была впервые поставлена перед многолюдной аудиторией для демонстрирования некоторых опытов с этими рефлексами. Необычная и очень сложная обстановка видимо оказала сильное действие на животное: оно оцепенело и слегка дрожало. При пробе условного раздражителя секреторный эффект получился как обыкно- венно, но поданную еду собака не взяла, а спустя довольно корот- кое время тут же в аудитории и в. станке заснула с полным рас- слаблением скелетной мускулатуры. НА этот раз, очевидно, силь- ный, нообыкновенный раздражитель произвел прямо торможение больших полушарий сперва частичное, только в районе двигательной области, а потом и полное с переходом на нижележащий отдел мозга. Этот случай надо считать совершенно тождественным с обычной формой опыта с так называемым гипнозом животных, когда ‘стре- мительное обездвиживание животного и укладывание его на спину также ведет к торможению в различной степени его распростра- ненности, то лишь к каталепсии и даже частичной (неподвижность туловища при движении глаз и всей головы), то к полному сну. Иу нас в лаборатории раз, когда попалось ‘очень непокорное животное, сильно сопротивлявшееся его снаряжению к опыту, стре- мительное ограничение движений сильными руками, при причинении ему значительного механического раздражения, сейчас же повело к полному сну животного в станке.

Таким образом как частичный сон, так и полный производится как слабыми, долго продолжающимися общими раздражениями, так и короткими, но сильными, — как тормозными условными раздражи- телями, так и положительными. К некоторым подробностям, сюда относящимся, я еще не раз возвращусь в следующих лекциях.

Но рядом с различною экстенсивностью разлитого торможения наш фактический материал познакомил нас с различными вариа- циями, различными этапами самого процесса торможения, с различ- ною, может-быть позволительно сказать, интенсивностью разлитого торможения, сна.

Но прежде чем обратиться к этому предмету, я должен пред- варительно коснуться пункта, имеющего существенное значение для 236 ШЕСТНАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.

многих наших опытов относительно вариации разлитого тормозного процесса. В восьмой лекции я ставил вопрос: на чем основано в одновременном комплексном раздражителе замаскирование раз- дражителя из одного анализатора раздражителем из другого анали- затора, и высказал предположение, что, может-быть, оно связано с различною силою употребляемых нами агентов, принадлежащих к разным анализаторам. Там проектированные опыты были испол- нены в течение этих наших лекций и вполне подтвердили то пред- положение. Когда мы нарочито чрезвычайно изменили относительную интенсивность наших обычных раздражителей, звуковые очень осла- били, а другие или оставили, как они обыкновенно употреблялись, или усилили, то в эффекте комплексных раздражителей теперь, наоборот, оказались менее участвующими звуковые агенты, чем другие, т.-е. при отдельных пробах условное действие принадлежало гораздо более вторым, чем первым.

Вот наши опыты. У одной собаки одновременное комплексное раздражение состояло из нашего обыкновенного кожно-механического раздражения и из звукового, чрезвычайно ослабленного (опыты В. В. Рикмана). Прочно выработанный раздражитель давал 4—4'/, капли ‘слюны за 30” изолированного действия. (Отдельно испытан- ный звуковой компонент давал от!/» до 1'/» капель, а кожно-меха- нический — от 2!/, до 5 капель. У другой собаки комплексное, также одновременное, раздражение составляли: ритмическое вспыхивание лампочки в 400 свечей и звучание чрезвычайно заглушенного тона. Выработанный комплексный раздражитель давал 7—8 капель слюны за 30”. Отдельно примененный световой раздражитель давал 5 капель, звуковой — 2'/». Точно так же комбинированное раздражение темпе- ратурою 0, приложенной к коже, и очень слабым звуком при раз- ложении на компоненты показало гораздо большее действие на стороне холода сравнительно с звуком (опыты д-ров \/. Ногз|еу Сапп{ и Купалова).

Таким образом различие в величине эффекта наших обычных условных раздражителей, принадлежащих к различным анализато- рам, обусловлено различною силою этих раздражителей, а не свя- зано с качеством клеток разных анализаторов.

С этим положением мы можем приступить к нашей очередной теме об этапах разлитого тормозного процесса. Поводом к этому исследованию послужил случай патологического состояния нервной системы собаки под влиянием одного нашего приема не оператив- ного, а функционального характера. Экспериментально нами произ- водимые патологические изменения нервной системы сами по себе ГИПНОТИЧЕСКИЕ ФАЗЫ. 237 займут наше внимание в следующей лекции. Здесь я опишу только исходный патологический опыт, из которого вытекло наше дальней- шее исследование на здоровых животных.

У собаки (опыты д-ра Розенкова) были выработаны по- ложительные условные пищевые рефлексы на: свисток, удары метро- нома, ритмическое механическое раздражение кожи (24 прикосно- вения в 1 минуту), вспыхивание электрической лампочки, а также несколько дифференцировок. Между ними дифференцировка на другую частоту прикосновений (12 в минуту) при механическом раздражении кожи на одном и том же месте.

Вот нормальное действие положительных условных раздражи- телей.

: юноотде- ты Условный раздражитель Соне: тЫ плях за 30” 2ч. 3 Механ. раздражение кожи...3 10’ Свисток. ее ененье + 5 21’ Вспыхивание лампочки...2 Следовательно, на основании предыдущего, раздражители по силе располагаются, идя от сильного к слабым, так: свисток, удары метронома, механическое раздражение кожи и вспыхивание лампочки.

Затем ставится такой опыт, что среди других раздражений применяется дифференцированное механическое раздражение (12 при- косновений в 1') в течение 30”, и оно непосредственно сменяется на положительное механическое раздражение (24 прикосновения в 1') тоже в течение 30”.

На другой день после этого опыта и в следующие 9 дней все условные рефлексы исчезают, только очень изредка проявляясь и в минимальном размере. За этим периодом наступает совершенно особенный. Вот он.

11 ч. 10’ Свиеток о Получилось, как видите, совершенно обратное тому, что име- лось раньше в норме: сильные раздражители совсем не действуют или едва, а слабые производят эффект даже больший сравнительно 238 ШЕСТНАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.

с нормой. Это состояние полушарий, по примеру Н. Е. Введен- ского, мы назвали парадоксальной фазой. Парадоксальная фаза держалась 14 дней и перешла в следующую такого вида: В Условный раздражитель Слюмостде- р в течение 30” АсНие В. КА. плях за 30 сновения).. 4 48’ Удары метронома 49, Эту фазу мы назвали уравнительной фазой, так как при ней все раздражители оказывались равными по эффекту. Уравнительная фаза продолжалась 7 дней и сменилась еще на новую фазу, где очень усилились средние раздражители, сильный несколько упал, а слабый совсем остался без эффекта. 7 дней спустя вернулась норма. В этой работе, как и в наших дальнейших опытах относи- тельно этого предмета, применялись ради большей бесспорности одни и те же раздражители, но разной интенсивности, так что было очевидно, что все дело в отношении клеток именно к разной силе раздражения.

Таким образом мы в наших опытах впервые констатировали, что клетки полушарий переживают ряд переходных особенных со- стояний между нормально возбудимым и полным тормозным, обна- руживающихся в необычных отношениях этих клеток к различной силе раздражений.

Ознакомившись с этими переходными состояниями в явно патологическом случае, мы поставили себе дальше вопрос: не суще- ствуют ли эти состояния и в норме при переходе от бодрости ко сну и обратно? Представлялось вероятным, что в описанном слу- чае патологическое состояние заключалось только в фиксировании надолго этих состояний, когда в норме они могли быть скоро про- ходящими, не бросающимися в глаза, как это оказалось с катале- псией. Наше исследование направилось по этой дороге и привело к утвердительному ответу. Вот ряд наших опытов.

Вот собака, уже упоминавшаяся в этой лекции раньше, у ко- торой кроме одного. положительно действующего тона было 20 отдиф- ференцированных соседних тонов. (Среди многих других положи- тельных условных рефлексов у нее были выработаны дополнительно рефлексы на тихий и громкий треск, резко отличавшиеся по вели- чине эффекта. Вот их нормальные отношения.

ГИПНОТИЧЕСКИЕ ФАЗЫ. 239 о сс аа 2ч. 10 Громкий треск. 124.

20’ Тихий треск. 41), 30’ Громкий треск 11 Опыт ведется дальше следующим образом. Повторным при- менением отдифференцированных тонов мы доводим собаку до явного засыпания и пускаем в действие слабый треск. Секретор- ного эффекта нет. Подачей еды мы пробуждаем собаку, она на- чинает есть. Через некоторое время слабый треск повторяется. Теперь он уже действует, но еще мало. (Собака опять подкармли- вается. В третий раз слабый треск вызывает нормальный эффект и даже иногда несколько больший. Происходит опять подкрепление. В следующий раз применяется сильный треск. Его эффект более или менее уступает по величине эффекту перед этим действова- вшего слабого треска. И только несколько позже при полном вос- становлении бодрого состояния сильный треск достигает его полного нормального эффекта, и с этим вообще появляются обычные коли- чественные отношения между этими двумя раздражителями. Вот подлинные цифры одного из таких опытов.

Затем собака усыпляется применением отдифференцированных тонов.

Иногда при таких опытах наблюдается при повторении этих раздражений, вместо первоначального преобладания в отношении эффекта слабого треска перед сильным, их равенство. (Очевидно, при постепенном рассеивании сонного состояния под влиянием повторяющегося короткого акта еды корковая клетка, возвращаясь к бодрому состоянию, проходит и теперь как парадоксальную, так и уравнительную фазы. Следовательно, то же самое, что в пато- логическом случае; только то, что там держалось днями, здесь сме- няется минутами (опыт д-ра Бирман).

У другой нашей собаки, вследствие продолжительной работы с ней, развилось легкое дремотное состояние на станке, отразившееся 240 ШЕСТНАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.

на условных рефлексах в том, что ранее отчетливо отличавшиеся различные раздражители в отношении величины их условного эффекта теперь все сравнялись. Благодаря впрыскиваниям соот- ветствующей дозы коффеина собака приходила в первоначальное бодрое состояние, а с ним восстановлялись и нормальные отноше- ния между условными раздражителями (опыты Н. В. Зимкина).

На другой день за 18 минут до опыта собаке впрыскивается под кожу 8 куб. см 2°/, раствора СоНейй ри: собака совершенно бодра.

У собаки, которая уже упоминалась в этой лекции как пред- ставлявшая стадию разъединения секреторной реакции от двига- тельной, часто в этой стадии наблюдалось, что из всех раздражи- телей только самый слабый (вспыхивание лампочки) действовал иногда всего более положительно, вызывая полный нормальный рефлекс: текла слюна, и собака ела подаваемую ей еду. Таким образом в этих случаях с определенной степенью экстенсивности разлитого торможения существовала и парадоксальная фаза (опыты д-ра Розенталя).

При явном сонливом состоянии, но еще до наступления полного сна, замечалось еще следующее совершенно особенное явление. Когда условный положительный раздражитель терял совсем, или почти, свое действие, хорошо выработанный отрицательный раздра- житель, наоборот, получал отчетливое положительное действие. Вот пример (опыты д-ра Шишло).

У собаки были выработаны пищевые положительные условные рефлексы на механическое раздражение кожи плеча и бедра и на приложение к коже тепла в 45? С, а также постоянный отрица- тельный условный рефлекс на механическое раздражение кожи на спине. Эффект положительного механического раздражения кожи достигал в норме 15—18 капель в минуту. Температурный услов- ГИПНОТИЧЕСКИЕ ФАЗЫ. 241 ный раздражитель довольно скоро начал вызывать сонливость и сон. В данном опыте сперва применяется температурный раз- дражитель. Развивается сонливость. Дальше опыт идет следующим образом.

Слюноотде- Время Условный раздражитель в теч ление вк. = Примечания мы плях за 1’ 12 ч. 29° Механ. раздражение на плече.. 1 Собака, несмотря 39’ Механ. раздражение на бедре.. 2 } на подкрепления, 50' Механ. раздражение на спине.. 12 все время сонлива.

То же мы не один раз наблюдали и при некоторых патоло- гических состояниях полушарий. Это состояние мы назвали ультра- парадоксальной фазой.

Наблюдая столько различных состояний клеток полушарий при переходе животного от бодрого состояния 'к полному сну и зная, что сон есть сплошное и разлитое внутреннее торможение, мы должны были ожидать, что некоторые из этих состояний мы встре- тим и в так называемом нами последовательном торможении, с ко- торым мы основательно познакомились в ранних лекциях о вну- треннем торможении. Как кажется, это и было, пока в единственном случае, который мы успели исследовать, именно при условном тор- можении (опыты д-ра Быкова).

У собаки имелись пять положительных условных раздражителей: удары метронома, громкий тон, он же сильно заглушенный, появле- ние перед глазами собаки круга из картона и механическое раз- дражение кожи. Условное торможение было выработано на ком- бинации механического раздражения кожи со звуком булькания. Условные раздражители по величине слюноотделительного эффекта, средней из многих опытов, располагались в том порядке, как они перечислены: 22 капли, 18'/», 16\/», 13'/, и 10 капель за 30 секунд. Когда условное торможение только-что было окончательно вырабо- тано, испытывались все условные ‘раздражители. 10 минут спустя после того, как было применено условное торможение, удары: метро- нома давали 16'!/, капель, сильный тон 16, заглушенный тон 20 капель и круг 18 капель. Принимая во внимание возможное участие в факте как движения торможения, так и индукции, единственное, что можно было отнести насчет интересующего нас пункта, это то, что заглушенный тон действовал больше нормы, когда эффект сильного был менее нормы. Так как это происходило в одном и том же пункте коры, то в этом можно было видеть обнаружение парадоксальной фазы. (Сейчас мы продолжаем это исследование дальше на других видах внутреннего торможения.