Наша жизнь и жизнь животных слишком переполнена случаями такого действия этих раздражителей, чтобы была надобность здесь приводить примеры их. Биологическое значение этого факта более или менее ясно. Ёсли раздражители значительной силы и, главное, постоянно сменяющиеся обусловливают и должны обусловливать деятельное состояние коры, чтобы поддерживать тонкое уравнове- шивание организма с окружающей средой, то естественно слабые и однообразные, не требующие от организма никакой деятельности, должны располагать к торможению, к покою, чтобы дать корковым клеткам время для их восстановления после работы. Тормозящее действие сильных раздражителей есть, очевидно, специальный пассивно-оборонительный рефлекс, как, например, при так называемом гипнозе животных (собственно настоящем гипнозе), так как непо- движность животного, с одной стороны, делает его менее заметным для врага, ас другой — устраняет или умеряет аггрессивную реакцию сильного соперника. Наконец вообще необычная обстановка должна ограничивать прежнюю энергию движений животного, так как при новом положении вещей прежний образ действия, как, может-быть, теперь несоответственный, мог бы повести к какому-нибудь вреду для животного. Таким образом при новом, хотя бы и незначитель- ном, колебании окружающей среды обыкновенно имеют место два рефлекса: положительный исследовательский и тормозной, так ска- зать, рефлекс сдержанности, осторожности. Остается интересным вопросом: самостоятельны ли оба эти рефлекса, или второй есть следствие первого в силу механизма внешнего торможения? На пер- вый взгляд вероятнее второе. Физиологический механизм тормозя- щего действия всех трех родов раздражителей будет предметом обсуждения в одной из последних лекций.
Необыкновенное стихийное событие, именно очень большое наводнение, случившееся в Ленинграде 23 сентября 1924 года, пред- ставило нам случай наблюдать и изучать хроническое патологиче- ское состояние нервной системы наших собак, происшедшее под влиянием этого события, как чрезвычайно сильного внешнего раздра- жителя. Помещение для животных, стоявшее на земле и находившееся в расстоянии четверти километра от здания лаборатории, стало заливать водой. При страшной буре, при сильном волнении прибы- вающей воды, при ударах больших волн о здания, при треске ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ НЕВРОЗЫ. 273 и шуме ломаемых и падающих деревьев, пришлось спешно, пар- тиями и вплавь, переводить наших животных во второй этаж лабо- ратории и оставлять их здесь в необычных компаниях. Все это, очевидно, чрезвычайно затормозило всех без исключения животных, так как в это время между ними не замечалось обычных драк. Одни из собак, по миновании события и водворении их на прежнее место, остались такими, какими были; другие, и именно тормозного типа, охазались после этого нервно-больными и на очень большой срок, в чем мы ‘убедились опытами над их условными рефлексами. К этим опытам я и перехожу теперь.
Первая собака (опыты д-ра Сперанского), уже упомина- вшаяся раньше, сильное здоровое животное, но очень тормозимое. У нее все условные рефлексы были очень значительны, особенно постоянны и точны, но при условии, что экспериментальная обста- новка оставалась строго обычной. Напоминаю, что рефлексов (пище- вых) было у нее 10: 6 положительных и 4 отрицательных (диффе- ренцировки); из положительных 3 звуковых и 3 оптических; из зву- ковых самый сильный — звонок — вызывал самое большое слюно- отделение, оптические по этому эффекту были равны между собой, ‘и наконец положительные звуковые рефлексы превосходили опти- ческие по слюноотделению на!/; и больше. Через неделю после наводнения поставленная в станок собака. держалась на нем необычно беспокойно, условных рефлексов почти не было, и собака, вообще очень жадная, еду не брала, даже отворачивалась от нее. Так стояло дело 3 дня. Собаку оставили без еды 3 дальнейших дня, но это не изменило результата. Исключив другие причины и на основании некоторых наблюдений над собакой, мы пришли к заключению, что это — продолжающееся действие наводнения, и приняли такую меру. Экспериментатор, обыкновенно производивший опыт за дверью комнаты, где собака находилась одна, теперь остался с нею в ком- нате, а я из-за двери вел опыт. Рефлексы сейчас же появились, и собака жадно ела подаваемую ей еду. Но стоило эксперимента- тору оставить собаку одну, повторилось то, что было. Чтобы восстановить рефлексы, пришлось систематически то оставаться в ком- нате, то выходить из нее на некоторое время. На 11-й день опы- тов был впервые применен остававшийся до сих пор неупотреблен- ным раздражитель — звонок, самый действительный по условному эффекту и вместе физически самый сильный. Все остальные ре- флексы после этого сразу упали, и еду собака перестала брать; при этом стала очень возбужденной, беспокойно озиралась кругом и особенно упорно смотрела со станка на пол. Применение социаль- И. П. Павлов. 18 274 ВОСЕМНАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.
ного раздражителя, т.-е. присутствие экспериментатора около собаки, постепенно восстановило рефлексы, но повторенный через 5 дней звонок вызвал то же самое. Тогда звонок стали применять только при нахождении экспериментатора в комнате с собакой. Медленно восстановлялись нормальные отношения. На рефлексах замечалась часто уравнительная фаза, при звонке еда иногда прерывалась, после звонка часто падали остальные рефлексы. Наконец на 47-Й день опытов почти через 2 месяца после наводнения получился вполне нормальный опыт. В течение его был испробован следующий прием. Из-под двери в комнату собаки была пущена тихая струя воды, которая образовала небольшую лужу около стола, на котором в станке стояла собака. Вот этот опыт (17/Х| 1924), веденный как в норме без экспериментатора в комнате, где находилась, собака.
Слюноотде- Брох Убнный родитель ление» = Примечания 10 ч. 15’ Метроном 120...15, Жадно ест. 24 Сильное освещение комнёты.. 9 То же. 36’ Звонок, еее еньнье 17 То же. 46 Появление круга пород собакой. 9 То же. 59 Свисток ее ь о,.. 15 То же. п, Метроном 80 (дифферение ) 0 То же. 20’ Метроном 120. 121, То же, 30’ Квадрат перед ` собакой Е (ие ференцировка).. То же. 41’ Круг перед собакой...9 То же. 50'’ Звонок. „еее нньнье 17 То же.
Теперь в 11 ч. 59’ была пущена вода в комнату собаки.
Собака быстро вскочила. на ноги, беспокойно смо- трела на пол, металась по станку. Наступила одышка. Раздражители только уси ливали эту реакцию. К еде { собака не прикасалась.
©хееее Много месяцев спустя, когда рефлексы были налицо, а зво- нок умышленно долго не употреблялся, применение его сначала дало обычный, превосходивший другие рефлексы, эффект. Но при повторении в небольшом ряде дней и только по разу в день звонок постепенно терял свое действие, стал нулевым и сильно понизил все остальные рефлексы. Интересно, что в это время восстановляю- щим образом на рефлексы действовал не только сам эксперимента- ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ НЕВРОЗЫ. 275 тор, но и его одежда, положенная около собаки и ею невидимая; следовательно, ее запах.
Таким образом, под влиянием чрезвычайного раздражителя, клетки коры, и ранее очень склонные переходить в тормозное состояние, хронически сделались еще более тормозимыми. Раздра- жители, давно ставшие индифферентными (обстановка опыта), а также сильные агенты, ранее уже бывшие сильными положи- тельно действующими условными раздражителями (звонок), теперь резко тормозили эти ослабленные клетки. Ничтожные энергетически компоненты того чрезвычайного раздражителя (наводнения) были достаточны, чтобы вызвать первоначальную реакцию.
Другая собака (опыты д-ра Рикмана) была та самая, опыты над которой были подробно приведены в начале этой лек- ции. Описываемое теперь состояние собаки относится к более ран- нему времени. Влияние на нее наводнения выразилось в несколько иной патологической форме, но с тем же основным механизмом, т.-е. в виде чрезвычайной тормозимости.
Вот опыт накануне наводнения — 22ЛХ 1924.
На третий день после наводнения 26ЛХ 1924 опыт шел сле- дующим образом: 50’ Механ. раздраж. кожи. 2 6’ Механ. раздраж. кожи. о Собака еду брала, но положительные рефлексы были очень ослаблены, и больше всего положительно действовал отрицательный раздражитель (ультрапарадоксальная фаза).
Затем надолго установилось следующее положение. Пока не применялся отрицательный раздражитель (метроном 60), положитель- ные раздражители были удовлетворительны и достигали часто нор- мальной величины. Но даже однократное применение его на всё 206 ВОСЕМНАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.
остальное время опыта и на многие следующие дни делало все условные рефлексы нулевыми или очень уменьшенными. Вот два примера.
В периоде восстановления рефлексов, при исключении отрица- тельного раздражителя, наблюдались все переходные фазы между полным торможением и нормой. Сначала восстановлению помогали наши наиболее действительные приемы: перерыв на несколько дней опытов и укорочение изолированного действия условных раздражи- телей, но, наконец, и они оказывались недостаточными. Только один-два рефлекса в начале опыта обладали небольшим эффектом, ‘а все остальные были нулевыми. Собака становилась неподвижной и упорно отказывалась от пищи. Пришлось применить последнюю меру. "Опыт производился не в станке, а на полу, на свободе, чем для таких собак частью устранялось некоторое тормозящее действие станка, частью прибавлялось для полушарий несколько раздражаю- щих импульсов, идущих из двигательного аппарата. Это помогло. Рефлексы стали возвращаться и увеличиваться. Собака теперь брала еду. Наконец была достигнута норма. Снова примененный теперь отрицательный раздражитель только в первые 7 дней повлек за <обою исчезание всех рефлексов до конца опыта, но не распро- странил своего тормозящего действия на следующие дни. Затем в течение 2 недель постепенно устранилось и это влияние. После этого начали осторожно практиковать торможение. Дифференциро- ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫЕ НЕВРОЗЫ. 277 вочное торможение повторялось в одном и том же опыте, концен- трировалось применением вскоре после него положительного раз- дражителя и наконец утончалось. Только после 2 месяцев опытов на полу и спустя 8 месяцев после наводнения можно было вер- нуться к опытам в обыкновенных условиях на станке.
Таким образом наводнение обусловило такую тормозимость кор- ковых клеток, что незначительное прибавочное торможение с нашей стороны в виде отрицательного раздражителя делало долгое время невозможным существование положительных условных рефлексов в нашей обычной обстановке опытов.
Итак, по нашим опытам и наблюдениям хроническое. патоло- гическое состояние больших полушарий могут производить два фак- тора: трудная встреча, столкновение процессов раздражения и тор- можения и сильные чрезвычайные раздражители.
Но я должен сделать еше сообщение о собаке (опыты д-ра АС. Вишневского), относительно которой я, к сожалению, опре- деленно сказать не могу: есть ли ее настоящее состояние при- рожденное состояние, изменявшееся под влиянием общих жизненных условий, возраста, родов и пр., или тоже, как в двух предшествую- щих случаях, специальный результат влияния наводнения. Это — собака, описанная в прошлой лекции как крайний представитель крайнего тормозного типа. Перед наводнением она долго оставалась без наблюдения, как и после наводнения стала предметом изучения только спустя 3—4 месяца. Задолго до наводнения, над ней, как уже сказано раньше, было произведено немало даже очень ценных опытов с условными рефлексами. В настоящее время, несмотря на все меры, для опытов на наши обычные темы она не годна. Можно анализировать только ее состояние. Какая этому причина: навод- нение или что другое — остается для нас нерешенным вопросом. Полоса ее нормальной, обычной для других собак, жизни, по край- ней мере в условиях лаборатории, в высшей степени сужена. В лаборатории почти исключительно она или сплошь обнаруживает пассивно-оборонительный рефлекс, т.-е. отвечает ориентировочной реакцией на все самые незначительные колебания среды и тотчас за этим тормозит свои движения до отказа от еды, или, как исклю- чение из своего типа, спит. Только два приема возвращают ее к обычному для других собак состоянию. Это очень быстрый пере- ход через 1—2” от начала условного раздражителя к подаче еды и ведение опыта на полу, при условии хождения экспериментатора по комнате, при чем собака. неотступно ходит за ним, но и при этом за условным раздражителем скоро должно следовать подкар- 278 ВОСЕМНАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.
мливание. То и другое изменяет состояние собаки в том отношении, что собака перестает так реагировать на малые колебания среды, как раньше, и может есть подаваемую ей пишу, прерывая еду только при значительных внешних раздражениях. Теперь начинают поя- вляться и условные рефлексы. Но стоит отодвинуть даже только на 5—10" подачу еды от начала условного раздражителя, как собака очень скоро становится сонливой и может даже заснуть над кор- мушкой во время еды. Такое совершенно исключительное состояние нервной системы, очевидно, именно клеток коры полушарий, мы представляем себе как состояние крайнего истощения этих клеток, как высшее выражение так называемой раздражительной слабости их. Прибавляю слово „очевидно“ потому, что такая тонкая реактив- ность нервной системы, и именно всех ее анализаторов, доступна. только большим полушариям. Подробным изучением этого случая мы заняты в настоящее время.
АНИНЕЕЕАИААААААИИАМАААНАААААМ ААА АННА ДЕВЯТНАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.
Патологические состояния больших полушарий как результат оперативных воздей- <твий на них: а) общие изменения деятельности коры полушарий, 6) нарушения деятельности звукового анализатора.
Мм. за.
Получивши достаточную вполне объективную характеристику деятельности больших полушарий, мы естественно должны были перейти к подробному изучению конституции больших полушарий, к изучению функций отдельных частей их, как и было проектиро- вано 3 самом начале нашей работы (см. мой доклад на Междуна- родном медицинском конгрессе в Мадриде 1903 года в моем „Два- дцатилетнем опыте объективного изучения высшей нервной деятель- ности животных“). Перед нами для этой цели стоял пока един- ственный метод, метод частичного разрушения, удаления отдельных частей полушарий, способ, явно отягченный важными недостатками. И как могло быть иначе? Большие полушария представляют собою сложнейшую и тончайшую конструкцию, произведенную творческою силою земной природы, а мы для ознакомления с нею обращаемся к ней с грубой формой разрушения, грубым валовым отторжением тех или других кусков ее. Представьте себе, что нам предстоит изучить конструкцию и работу бесконечно более простого инстру- ‘мента, поделки человеческих рук. и мы, невежественно не различая частей его, не разбирая его осторожно, удаляли бы, напр., при помощи пилы, или другого какого-либо разрушительного инстру- мента, то восьмую, то четвертую и т. д. часть его, и таким образом собирали бы материал для суждения об устройстве этого инстру- мента и об его работе. А таково в сущности наше обыкновенное поведение в отношении больших полушарий, как и других частей мозга. Молотком с долотом или пилой мы ззламываем плотное вместилище их, вскрываем их несколько покровов, разрываем их 280 ДЕВЯТНАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.
кровеносные -сосуды и производим наконец разнообразное механи- ческое воздействие на них (сотрясением, давлением, растяжением), отторгая от них куски той или другой величины. Но такова спе- циальная особенность, таково своеобразное могущество живого веше- ства. Несмотря на все это, даже через часы, а через сутки наверное, без специального и точного исследования иногда нельзя заметить на животном никакого уклонения от нормы, а с другой стороны, все же и с этими приемами можно нечто выяснить относительно функции больших полушарий. Однако это не должно удовлетворять, успо- каивать физиолога, на нем лежит постоянная обязанность, опираясь на теперешние успехи естествознания и чрезвычайное увеличение современных технических средств, стараться изыскивать для той же цели другие приемы, не так удаленные от недосягаемого совер- шенства исследуемого им прибора. Естественно, что теперешний прием исследования полушарий посредством удаления частей их ведет собственно к сложному патологическому состоянию, и выводы из получаемых при этом результатов относительно конституции полушарий, даже очень осторожные и с большими ограничениями, все же не могут быть вполне обеспечены против вероятности быть ошибочными. Ведь полушария — специальный прибор сношений, связей, к тому же обладающий высшею реактивностью, и, следова- тельно, всякое нарушение его в одном месте должно давать себя знать, отражаясь на всем приборе или, по крайней мере, на многих отдаленных его пунктах или частях. — Помимо непосредственного влияния операции, относительно которого можно было бы, и с осно- ванием, надеяться, что оно с течением времени устранится пласти- ческою, организующею работою живого вещества, остается еше серьезное зло оперативного приема, его более отдаленное след- ствие — это образование рубцовой ткани на месте мозгового дефекта, как новой причины раздражения и дальнейшего разрушения. С одной стороны, рубец, как механический раздражитель прилежащих нор- мальных частей мозга, вызывает в нем периодические взрывы воз- буждения, с другой, давя, растягивая и разрывая, он продолжает разрушать дальше и дальше мозговую массу. Я был несчастлив, рядом с некоторыми улучшениями оперативного приема, сделать при этом, как я думаю теперь, и важную ошибку. Избегая крово- течения при главной операции, я у моих собак задолго предвари- тельно начисто удалял темпоральный мускул, покрывающий череп. Моя цель была достигнута: атрофированный череп можно было вскрывать часто без капли крови. Но вместе с тем атрофировалась и 4ша шафег, делаясь сухой и ломкой, так что большею частью РАБОТА ПОЛУШАРИЙ ПОСЛЕ ОПЕРАЦИИ НАД НИМИ. 281 потом не удавалось зашивать ее наглухо. Вследствие этого мозго- вая рана вступала в связь с раневою поверхностью посторонних тканей, с их грубым рубиованием, и отсюда рубец легко внедрялся и разростался все больше и больше в мозговой ткани. Почти все мною оперированные собаки кончали судорожными припадками, которые иногда наступали уже через 5—6 недель после операции. Редко смерть наступала при первых судорогах. Чаще эти судороги, сначала редкие и слабые, учащаясь и усиливаясь в течение месяцев, все же приводили животное или к смерти, или к новому и более значительному расстройству нервной деятельности. Применяемые мною меры — то повторная наркотизация, то вырезывание рубцов — иногда помогали, но не могли сделаться, конечно, верным средством, Помимо затруднений, возникающих со стороны теперешнего способа исследования функций отдельных участков полушарий, экс- периментатору приходится серьезно считаться с чертой конструкции полушарий, особенно резко выдвинутой именно В них. Если во всем организме мы постоянно встречаемся с запасными средствами про- тив частичных нарушений его, то в нервной системе, как устана- вливающей все связи и отношения организма, этот принцип должен обнаруживаться в высшей степени. И это мы видим как в спинном мозгу на сложном и очень разнообразном ходе его волокон, так и в периферической нервной системе на ее широко практикуемой так называемой возвратной чувствительности, что явно значительно нейтрализует вред механических нарушений этих отделов. Конечно, то же в высшей мере должно быть осуществлено в верховной инстанции аппарата, регулирующего всю внутреннюю и внешнюю деятельность организма.
В виду сказанного, располагая нашими условными рефлексами, относящимися к разным анализаторам, мы старались { полностью констатировать и изучать патологические состояния полушарий после экстирпации тех или других участков их, утилизируя это изучение по мере возможности и для вопроса об общей конституции полу- шарий и о значении отдельных частей их.
Первое явление, которое наблюдается после частичной экстир- пации полушарий, — это исчезание ‘условных рефлексов, но большею частью не всех, а только так называемых нами искусственных условных рефлексов, т.-е. сделанных нами в лаборатории, значит, относительно новых, мало практикованных. Затем постоянное пра- вило, что натуральные условные рефлексы, например рефлекс на пищу, как двигательный, так и секреторный (слюнный), оказываются налицо раньше всех искусственных. Иногда даже можно не уловить 282 ДЕВЯТНАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.
времени их отсутствия после рассеяния наркоза, сопровождавшего операцию. Примеры относительной стойкости натуральных рефле- ксов сравнительно с искусственными встречаются в каждой нашей работе с частичным разрушением полушарий, так что нет надоб- ности приводить примеры этого особо. Обыкновенно все наши условные рефлексы после операции исчезают, хотя бы операция была произведена на одном полушарии и безразлично в том или другом пункте его. Исчезают условные рефлексы на разные сроки, от одного дня до многих недель и даже месяцев. Хотя обычно, чем больше разрушение, тем длиннее период исчезания рефлексов, однако в этом отношении, бэря все случаи, наблюдаем и немалые ‘исключения. Даже при двух операциях, повидимому совершенно одинаковых как по месту и размеру, так и по исполнению, сроки исчезания рефлексов могут очень различаться. Вероятно, размер окончательного операционного раздражения и разрушения, помимо ловкости и внимательности оператора, зависит от анатомиче- ских и функциональных особенностей данного оперируемого жи- вотного. Возвращаются условные рефлексы не все сразу, а в из- вестном порядке. Помимо уже упомянутой выше прочности ре- флексов, срок возврата зависит от места оперирования: рефлексы анализатора, лежащего дальше от разрушаемого района, восстано- вляются раньше. Но кроме этого имеют значение также, вероятно, как сила условного раздражителя, так и натура анализаторов. Так, при удалении $. ругйогпйз (опыты Завадского) условный рефлекс с полости рта (водяной, о котором речь позже) появился на 11-й день, рефлекс на камфрру на 18-Й, на общее освещение комнаты на 25-й день, а кожно-механический не был восстановлен еще и на 35-й дезь. Все эти факты свидетельствуют об извест- ном влиянии, распространяющемся от места нарушения по массе полушарий, а затем о постепенном концентрировании его к исход- ному пункту. Это влияние, вообще говоря, есть операционное раздражение. Ёсли сильные раздражители, а также только столк- новение нервных процессов производят, как мы это видели в ранних лекциях, тормозящее действие и притом продолжительное, то, тем более того же можно ждать от оперативного приёма, механического разрушения части мозговой конструкции.
Когда условные рефлексы, наконец, восстановляются, они не только достигают нормального размера, но иногда переходят его, усиливаются и делаются устойчивее, а рядом с этим высту- пает ослабление процесса торможения. Этому имеются в нашем материале опять многочисленные примеры. После удаления части РАБОТА ПОЛУШАРИЙ ПОСЛЕ ОПЕРАЦИИ НАД НИМИ. 283.
слуховой сферы Н. МипКа (опыты д-ра Эльяссона) на двух собаках условные пищевые рефлексы резко увеличились и стали постоянными в течение опыта, когда до операции значительно падали к концу опыта. Еще резче это выступило у одной собаки после уда- ления адней половины полушарий (опыты д-ра А. Н. Кудрина), у которой пищевые рефлексы, дававшие за время изолированного действия условного раздражителя 1—2 капли, возросли до 13 капель за тот же срок. У многих собак наблюдается гораздо более про- должительное слюноотделение по прекрашении действия безуслов- ного раздражителя. Иногда отмечается более длительный период угасания, затрудняется образование дифференцировок, условного тормоза, и наступает промежуточное слюноотделение между приме- нениями раздражителей, которого раньше не было. В последнем случае, вероятно, растормаживается обстановочный рефлекс, упомя- нутый в 7-й лекции. Остается вопросом: есть ли ослабление тор- мозного процесса результат усиления процесса раздражения или обратно.
В тормозном процессе после операции наблюдается и еше изменение. Это— инертность, так сказать, неподвижность его. Как мы видели, тормозной процесс при его практике концентри- руется и во времени и в пространстве. В послеоперационном периоде он концентрируется очень медленно и вяло. Это явление инертности торможения обнаруживается не только в том анализа- торе, который подвергся нарушению, но и на других, непосред- ственно нетронутых (опыты д-ра Красногорского).
Таким образом цель — удалив часть полушарий, видеть исчез- новение функции удаленной части из общей нормальной деятель- ности полушарий — покрывается на первых порах отзвуком опера- ционного удара по всей массе полушарий. Когда этот отзвук, часто только медленно и постепенно затихающий, наконец пере- стает давать себя знать, скоро появляется, как уже выше сказано, новое, также общего для полушарий значения, обстоятельство — образование рубца. Влияние рубца в различных случаях очень разнообразно. Иногда при одной и той же операции работа рубца обнаруживается то очень скоро, сильно и часто, то наоборот. Последнее, к сожалению, у нас случалось реже, чем первое. Самым частым симптомом действия рубца являются судороги всего тела или местные. Эти взрывы возбуждения в полушариях дают себя знать и вне периода судорог, в изменении нормальной деятельности полушарий. Мы должны различать изменения, сопровождающие взрывы менее значительные и отдельные, и изменения, являющиеся 284 ДЕВЯТНАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.
результатом сильнейших взрывов, или и не очень сильных, но часто повторяющихся. Начнем с первых. Исследуя изо дня в день услов- ные рефлексы, можно довольно точно заранее предсказывать насту- пление судорог. Если вдруг без всякой видимой причины условные рефлексы начинают падать и наконец исчезают, то это знак при- ближающихся судорог. Иногда можно уловить более раннюю ста- дию — исчезание дифференцировок, т.-е. нарушение тормозного про- цесса. Когда судорожные приступы минуют, восстановление услов- ных рефлексов происходит в очень разные ’сроки: то через часы, то через дни. Иногда восстановление принимает более сложный вид. (Сейчас же после судорог рефлексы есть, а затем они снова исче- зают на довольно продолжительный срок. Вероятно сначала на неко- торое время существует иррадиация взрыва возбуждения, а затем только начинается его концентрирование с отрицательной индук- цией. Что касается очень сильных взрывов возбуждения (сильных судорог) или многократно и очень часто повторяющихся, то после- довательное действие их очень разнообразно. У одной собаки, вероятно, после них сразу получилась абсолютная глухота. Другая собака, державшаяся ранее совершенно нормально относительно. людей, других собак и пищи, после судорог сторонилась, бежала от всего этого, пока новый приступ судорог не убил ее. Третья после многократных и частых судорог представила ряд совершенно особенных симптомов. Я опишу ее подробно позже, здесь же остановлюсь только на одном ее симптоме. Все рефлексы у нее после судорог восстанавливались, но они должны были быть почти совпадающими. Сколько-нибудь значительное (более 5") удлинение и повторное применение удлиненного изолированного условного раздражения быстро вело к исчезанию условного действия, к раз- витию сонливости и отказу от пищи. Ясно, что собака впала в хро- ническое состояние раздражительной слабости, которое описано на собаке, приведенной в конце прошлой лекции. После каждого повторения судорог это состояние усиливалось. Совершенно есте- ственно понимать это явление как наступающее после сильных взрывов возбуждения истощение корковых клеток, которые под влиянием внешних раздражителей стремительно переходят в тор- мозное состояние. В данном случае, в связи с общим возбуждением полушарий, это состояние охватывает всю массу полушарий; с частичным же проявлением его на отдельных анализаторах, под- вергающихся нарушению, мы встретимся не раз дальше. (Связь этого состояния с сонливостью и сном уже упомянута в лекции о сне.
РАБОТА ПОЛУШАРИЙ ПОСЛЕ ОПЕРАЦИИ НАД НИМИ. 285 Но иногда работа рубца обнаруживается и иначе, без раздра- жения двигательной области полушарий, ограничиваясь раздраже- нием других анализаторов.
У собаки были вырезаны лобные доли (опыты д-ра Баб- кина). Собака после операции быстро оправилась. Но около 2 меся- цев спустя на 10 дней у нее появилась чрезвычайная гиперэстезия кожи, Она кричала при малейшем прикосновении, кричала при дви- жении ипри этом падала, вся съеживаясь. Очевидно рубец в кожном анализаторе раздражал отдел рецепторных разрушительных (субъек- тивно говоря, болевых) клеток, если таковые отдельно имеются, Еще интереснее и отчетливее случай с другой собакой (опыты д-ра Ерофеевой), у которой был частично экстирпирован кожный анализатор. У нее через 11/, месяца после операции разразился силь- нейший судорожный припадок. Во время припадка она была вновь оперирована. Рубец, давший большие выросты дальше места перво- начального оперирования, был возможно тщательно удален. Судороги после того больше не повторялись. Но наступили другие припадки, повторявшиеся и каждый раз продолжавшиеся по нескольку дней, Когда ее хозяин-экспериментатор или еда попадали в поле зрения левого глаза (она была оперирована справа), она быстро отверты- валась, а если была свободна, убегала в видимом особенном воз- буждении. С правой же стороны ее реакция на то и другое в то же время оставалась совершенно нормальной. Иногда она сама по себе на свободе, озираясь в левую сторону, быстро вскакивала и бежала куда ни попало. Все это легко понимается, если мы примем, что остатки рубца, действовавшие в области оптического анализатора и притом одной стороны, внутренним раздражением прибавляли нечто к внешним раздражениям глаза, придавая таким образом внешним предметам необычайный, чрезвычайный вид, на что и насту- пала реакция животного как и на всякий реальный, но чрезвычай- ный предмет, — короче говоря, рубном обусловливалась иллюзия. Очевидно то же самое было и у собаки, упомянутой выше, которая после судорожного припадка также убегала от знакомых людей и подаваемой пищи, приходя в особенное возбуждение. Нужно