2% ДВАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.
теперь привести положительные факты, что оптический анализатор, и даже еше с значительною функциею, действительно существует и в передней половине больших полушарий, отграниченный линией, начинающейся наверху прямо позади $. зухто!еиз, идущей косо кзади к переднему углу 5. зуМаНсиз и затем до основания полу- шарий по Иззига {оззае Зуи. У всех наших собак без затылочных долей (каки Ка зсВег’а) легко образовывались условные рефлексы на общее освещение комнаты, в которой находилась собака, при чем выступало отчетливо дифференцирование довольно тонких интен- сивностей этого освещения. Этот факт дает простое и чистое естественно-научное объяснение тому, что было названо Мунком психической слепотой. После удаления затылочных долей значи- тельно поврежденный оптический анализатор мог войти в условную связь только этой элементарной функцией, именно реакцией на колебания интенсивности световых раздражений. Благодаря этому собака в освещенном пространстве могла обходить затененные пред- меты и уходить в открытую дверь как в светлое место. В виду этих фактов, если говорить психологически, правильнее было бы сказать, что собака именно понимала, но плохо, недостаточно видела. Но, конечно, такая формулировка совершенно излишня, Ясно, что существо дела заключается в ограничении анализаторной функции. И дальнейшее изучение фактов вполне подтвердило научную плодо- творность такой чисто объективной точки зрения на предмет. У одной нашей собаки, располагавшей только передними долями полушарий по вышеуказанной линии, можно было образовать условный рефлекс и на более высшую функцию светового анализатора. Это та же собака, которая только-что была упомянута как прожившая после операции 3 года, а также была приведена в конце прошлой лекции как пример потери навсегда анализа комплексных звуковых раздра- жений. Я опишу’ подробно все наши опыты на ней со световыми раздражениями (опыты д-ра Кудрина). Операция на обоих полу- шариях была произведена с промежутками в месяц. Вторая опе- рация была исполнена 5 мая 1909 года. До операции выработанный пищевой рефлекс на вспыхивание в затемненной комнате лампы в 100 свечей после второй операции на 5-й день восстановился отчетливо, а к 11-му достиг и даже несколько превзошел доопера- ционный размер. После того этот рефлекс был оставлен, исследо- вание продолжалось с звуковыми раздражениями. 7 сентября того же года начали образовывать рефлекс на движение освещенной фигуры креста (отбрасываемой проекционным аппаратом) на экране в за- темненной комнате. Конечно, рефлекс скоро появился и через НАРУШЕНИЯ РАБОТЫ СВЕТОВОГО АНАЛИЗАТОРА. 299 неделю был значительным. С 28 сентября отбрасываемую фигуру креста оставили неподвижной. Рефлекс продолжал существовать, несколько уменьшившись в размере. Теперь была предпринята дифференцировка фигуры круга от фигуры креста той же величины площади и того же освещения, т.-е. появление креста сопровожда- лось кормлением, круга — нет. С 7-го раза применения круга начало обнаруживаться его дифференцирование, но опыты были прерваны и возобновились лишь полгода спустя. Рефлекс на фигуру креста. уцелел. Дифференцировка быстро появилась и скоро сделалась почти полной. Вот конечный результат этих опытов.
Опыт 1ЛУ 1910.
Вскрытие собаки 3 года спустя после мозговых операций вполне подтвердило полноту операций: от задней половины полу- шарий не осталось ни малейшего следа.
Не может подлежать сомнению факт, что у данной собаки оставшаяся в передней половине полушарий часть светового анали- затора была способна образовывать условные раздражители не только из колебаний интенсивности освещения, но из различных форм освещенных и затемненных предметов. А вместе с тем, как уже было сказано, у этой собаки, как и у всех других, при уда- лении затылочных долей до конца жизни не наблюдалось условных рефлексов на отдельные предметы. Имея в виду, что у данной собаки «впервые испытанное образование условных рефлексов на разные формы удалось уже спустя только 4 месяца после операции, значит, вероятно, могло произойти и’раньше, а затем спустя еще 2. года не появилось предметного зрения, нужно заключить, что состояние светового анализатора к трем годам после операции было окончательным, бесповоротным. При этом можно было бы обратить внимание еще на следующее. Почему же, раз у нашей собаки наблюдалось различение форм на’ станке, она не различала. предметов по форме на свободе? Но есть огромная разница в обста- 300 ВАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.
новке опыта на станке и на свободе среди разных предметов. На свободе масса форм, и притом постоянно более или менее изме- няющихся для глаза животного вследствие как движения некоторых предметов, так и движений самого животного относительно всех предметов. К тому же и резкость границ форм также не остается постоянной, завися от колебаний освещения при перемещении неко- торых объектов и животного относительно их. В станке при нашем опыте, явно, все иначе, все чрезвычайно упрощено сравнительно с условиями обычной действительности. Вероятно потребовалась бы очень постепенная и долговременная практика, чтобы остающаяся функция различения форм получила жизненное практическое зна- чение для животного, На основании сообщенного главнейшие этапы нарушенной дея- тельности светового и звукового анализаторов могут до известной степени считаться соответственными между собой. Минимальное нарушение в световом анализаторе есть ограничение поля нормаль- ного зрения, — в звуковом, если доверять нашему единственному опыту, есть выпадение из звуковых комплексов отдельных звуков. Более значительным нарушением светового анализатора является отсутствие различения предметов, т.-е. комплексов из формы свето- тени и окраски (когда цветовая раздражимость встречается у отдель- ных собак), иначе говоря, потеря высшего синтеза и анализа све- товых раздражителей. Совершенно таким же нарушением звукового анализатора, очевидно, надо считать отсутствие различения ком- плексов из разных звуков, например слов, значит, опять же потерю высшего синтеза и анализа звуковых раздражений. Максимальное нарушение обоих анализаторов, не говоря о полном их разрушении, выражается различением только интенсивности как световых, так и звуковых раздражений. В середине между крайними этапами нарушения стоят случаи, когда вместе с разными интенсивностями в световом анализаторе различаются еше и разные группировки светящихся пунктов, а в звуковом — разные роды звуков: удары, шумы и разные тоны.
Дальше перед нами стоял вопрос: не аналогично ли распре- деление кожно-механического анализатора в массе полушарий опи- санному распределению в ней светового и звукового анализаторов, т.-е. не имеется ли и при этом анализаторе, кроме специального с высшею деятельностью района, более широко рассеянных кожно- механических рецепторных элементов с более ограниченными функ- циями. Не имея еще окончательного ответа на этот вопрос, мы однако на основании нашего материала склонны к решению его НАРУШЕНИЯ РАБОТЫ КОЖНО-МЕХАНИЧ. АНАЛИЗАТОРА. 301 в положительном смысле. Вот наш старый и текущий сюда отно- сящийся запас опытов, представляющий некоторый интерес и помимо ответа на вышепоставленный вопрос. Давно уже (опыты д-ра Тихомирова) мы видели, что удаление передних частей полу- шарий ведет за собою исчезание условных кожно-механических рефлексов при сохранении рефлексов на агенты, относящиеся к дру- гим анализаторам. В позднейших опытах (опыты д-ра Красно- горского) было точно констатировано (согласно установленным данным), что двигательная область более или менее отграничена от кожно-механического анализатора, его специального района, и что отдельным участкам кожи соответствуют определенные части этого района. Привожу пример. У собаки кроме условных рефлексов на агенты из других анализаторов имеется генерализованный по всей кожной поверхности кислотный кожно-механический условный рефлекс. Теперь у нее экстирпируются $$. согопайиз и ес1юзу\М!из с левой стороны. На 4-й день после операции условные рефлексы в области других анализаторов уже налицо. Условный кожно-меха- нический рефлекс появляется на 8-Й день, но только на левой сто- роне, и быстро достигает нормального размера. На 10-Й он есть и на правой стороне, но лишь на коже середины туловища. На передней и задней конечностях и на плечевом и тазовом поясах туловища он полностью отсутствует, при чем граница районов с рефлексами и без них очень резка. (Отсутствие рефлексов про- должается до 90-го дня после операции, а ‘затем они начинают восстанавливаться последовательно сверху вниз. При этих опытах особенный интерес помимо топографии, совпадающей с Мунков- ской, заключается в следующем. В то время как условные рефлексы на указанных местах кожи потеряли свое положительное действие, они обнаруживали резкое тормозящее действие (что указано уже раньше в лекции о сне). Это выражалось в том, что повидимому недействительное раздражение этих мест, комбинированное с раз- дражением других отделов кожи, дающим положительный эффект, и с положительно действующим раздражением агентов из других анализаторов, уменьшало или уничтожало положительный эффект этих последних. Кроме того повторное раздражение этих мест, и особенно несколько удлиненное, каждый раз вело быстро к раз- витию сонливости и к полному усыплению животного, которое до этого в станке никогда не только не спало, но и не было сонливым. Сон наступал только при этих раздражениях. Без них в той же обстановке животное оставалось бодрым. В более недавнее время эти опыты были повторены вообще с тем же результатом (опыты 302 ДВАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.
д-ра Розенкова). У данного животного, пока не применялось раздражение пострадавших от мозговой операции мест кожи (раз- рушались те же извилины, но частично), рефлексы, относящиеся к другим анализаторам, были. После этого раздражения животное на все остальное время опыта становилось сонливым и все осталь- ные рефлексы делались нулевыми. Являлся интерес исследовать: нельзя ли каким-нибудь способом открыть и в этом раздражении элемента положительфого действия? Он оказался (опыты того же д-ра Розенкова)/{ До. сих пор условное раздражение изоли- рованно, т.-е. до присоединения безусловного раздражителя, продол- жалось 30”. В начале новой иации опыта изолированное раз- дражение недействидельных ин несколько раз применялось каждый раз только 5", а в конце опыта, как обычно, продол- жалось 30”. При этих условиях можно было видеть и положитель- ное действие этого раздражения. Эффект наступал скоро, был небольшим, а главное, еще во время раздражения уже исчезал, когда при других раздражителях он обыкновенно нарастал к концу изолированного раздражения. Вот относящийся сюда опыт.
У собаки положительными условными раздражителями были: удары метронома, свисток, вспыхивание лампочки и механическое раздражение кожи. В данном опыте раздражался оказавшийся после операции недействительным пункт кожи на предплечьи. Отделение слюны отмечалось в делениях трубки, 5 делений которой отвечают 1 капле. Отделение у собаки постоянно небольшое. Судорог у со- баки после операции замечено не было.
Того же, т.е. небольшого положительного действия при раз- дражении обыкновенно недействительных мест кожи, можно было достигнуть и некоторыми другими приемами: при помощи положи- тельной индукции, посредством растормаживания и впрыскиванием НАРУШЕНИЯ РАБОТЫ КОЖНО-МЕХАНИЧ. АНАЛИЗАТОРА. 303 раствора коффеина. Перед нами, очевидно, как уже сказано раньше при другом случае, явление максимальной раздражительной слабости.
Во всех наших опытах до текущих включительно (опыты д-ра Федорова) обыкновенно недействительные места с течением времени, рано или поздно, получают снова свою нормальную функцию, как это заявлялось и раньше разными авторами. Перед нами под- нимался вопрос, ставившийся и другими исследователями: каким образом, насчет чего происходит это восстановление? Конечно, прежде всего можно было думать о прямых путях, кроме перекре- щенных, соединяющих участки кожи с полушариями. Ради этого У собак удалялось одно полушарие целиком и исследовались услов- ные кожно-механические рефлексы с противоположной стороны, пока’животные оставались в живых (некоторые из них жили более года и без судорог). Опыты в последнее время пока исполнены на четырех собаках, большей частью с пищевыми условными рефле- ксами, частью с оборонительным на вливание кислоты и на слабый электрический ток, приложенный к коже на стороне, противополож- ной операции (опыты д-ров Фурсикова и Быкова). Полу- ченный результат оставался во всех случаях отрицательным, несмотря на разные вариации опытов. Для повышения возбудимости ‘приме- нялось впрыскивание стрихнина и коффеина (в опытах Фурси- кова), а также испытывалось различным образом возможное тормо- зящее действие раздражений кожи на поврежденной стороне (в опытах Быкова). Последнее настойчиво применялось в виду выше сообщенных данных относительно кожного анализатора при частич- ном нарушении полушария. Тормозящее действие не проявлялось на разных положительных условных рефлексах, и между прочими — на кожно-механических здоровой стороны, ни последовательно, ни при одновременном применении. Точно так же не оказывалось ни малейшего снотворного действия раздражений кожи на поврежден- ной стороне. Тем менее, конечно, эти раздражения могли сделаться положительно действующими при употреблении приемов, которыми достигалось активирование, как только-что указано выше, недействи- тельных кожно-механических раздражений при частичном нарушении кожного анализатора. Те раздражения были, следовательно, вполне индифферентными в отношении условно-рефлекторной деятельности; иначе говоря, по нашим теперешним опытам не оказывалось прямых путей, связывающих кожу половины тела с полушарием той же стороны.
Когда таким образом было исключено участие в восстановлении временно исчезавших рефлексов прямых (не перекрещенных) путей, 304 ДВАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.
оставалась возможность замещения деятельности удаленных частей оставшимися в том же полушарии, как это предполагалось и испы- тывалось другими исследователями. В виду этого прежде всего мы удаляли возможно больше передних извилин одного полушария. Восстановление сначала надолго исчезавших условных кожно-меха- нических рефлексов с течением времени все же происходило. Но и теперь можно было думать’ о прилежащих к району первой опе- рации частях. Однако добавочное разрушение этих частей (опыты д-ра Юрман) почти совсем не оказало действия на восста- новленную деятельность анализатора. Следовательно, возмещение произошло насчет отдаленных элементов. При таком исходе дела для нас, во-первых, обострился вопрос о безупречности нашей мето- дики кожно-механического раздражения, возможно осложняемой зву- ковым компонентом. Был конструирован прибор, работа которого, по крайней мере для нашего уха, была беззвучной. Но и этого без контроля было мало. Поэтому мы между кожей и прибором поме- щали среду, которая исключила механическое раздражение кожи прибором, но не должна была устранить звукового компонента при- бора, если он был. Тогда рефлексов при действии прибора не появлялось. Следовательно, при обычной работе прибора рефлексы возбуждаются действительно воздействием его на кожу, а не на ухо собаки. Во-вторых, по аналогии со световыми и звуковыми анали- заторами надо было предполагать, что остававшиеся после первой операции части кожи анализатора владеют только ограниченной функцией сравнительно с первоначально удаленным районом. Мы рассчитывали проверить это опытами с условными комплексными раздражениями кожи, именно выработавши на нормальной коже дифференцировку на разное направление двигающегося механиче- ского раздражения кожи и испытывая ее потом на местах, временно лишавшихся условной рефлекторной деятельности после первой ‘операции. Опыты только производятся. Но и все опыты относи- тельно восстановления кожных рефлексов после экстирпации, в виду разногласия с одной нашей же старой работой, мы продолжаем повторять.
Кроме сообщенного относительно кожно-механического анали- затора мы располагаем еще опытами над связью этих анализаторов обеих сторон между собою. Как упоминалось и раньше, у многих наших соработников (Красногорский, Анреп и др.) резко выступал факт, что условные кожно-механические рефлексы, вырабо- танные на разных местах кожи одной половины тела, удивительно точно воспроизводятся сами собой сразу на симметричных местах кожи НАРУШЕНИЯ ПОСЛЕ УДАЛЕНИЯ ЛОБНЫХ ДОЛЕЙ. 305 другой половины тела. Это одинаково касается как положительных, так и отрицательных условных рефлексов. На основании этого факта надо было ожидать, что дифференцирование симметричных мест кожи обеих половин тела должно быть более или менее труд- ным процессом, что и оказалось на деле (опыты д-ра Быкова и Григорович). Как происходит этот неожиданный факт? Есте- ственно было думать о комиссуральной. связи. И действительно перерезка согриз саЙозит уничтожала этот факт. После перерезки условные кожно-механические рефлексы на обеих сторонах стали совершенно независимыми друг от друга (опыты д-ра Быкова). Применялись условные кожно-механические рефлексы: пищевой и оборонительные на вливание в рот кислоты и на приложенный к коже слабый электрический ток. Ток брался такой силы, чтобы он вызывал только отдергивание ноги и исследовательский рефлекс без сильной реакции в виде борьбы с прибором и криков животного. Опыты очень разнообразились, но результат их всегда был один. Выработанные рефлексы оставались на одной стороне. На другой приходилось вырабатывать их особо. Без затруднений получались противоположные рефлексы на симметричных местах обеих поло- вин тела.
Приведу пример. У собаки пищевые рефлексы. На правой половине при раздражении бедра положительный рефлекс, при раз- дражении плеча отрицательный, на левой наоборот, Время — Условный раздражитель за 30" СЛопоотделение 4ч. 25’ На бедре правой половины...; 4 37’ На плече правой половины...[ 46’ На плече левой половины...41, На бедре левой половины...о 5 „ 12 На бедре правой половины...3 Все четыре рефлекса нужно было вырабатывать отдельно. Точно так же всякие посторонние раздражения кожи одной половины тела (тепло в 50° С, слабый электрический ток в случае пищевых и кислотных рефлексов), вызывая исследовательский рефлекс, тормо- зили условные кожно-механические рефлексы только той же поло- вины тела, совершенно не влияя на такие же рефлексы другой половины тела. Все эти опыты исполнены на з животных.
Рядом с специальными опытами над кожным анализатором могут быть упомянуты наши опыты (опыты д-ра Бабкина) с удале- нием только лобных долей. Удалялись лобные доли с обеих сторон по зисиз ргаесгисаф$ и из ргаезумтз до основания мозга, И. П. Павлов. 20 306 АВАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.
следовательно с разрушением 1юЫ оНасогй. ИМногда нож при опе- рации и почти постоянно последующий патологический процесс, как показывало потом вскрытие, захватывали и дальнейшие кзади лежащие извилины. Опыты произведены на 4 собаках. Во всех случаях условные рефлексы с глаза и уха после операции восста- навливаются или образуются более или менее быстро. Нарушения и значительные были только со стороны кожного анализатора и движения. Большею частью нельзя было образовать (пока живот- ные жили от одного месяца до шести, умирали во время судорог) условных положительных кожно - механических рефлексов и спе- циально с туловища. С конечностей иногда вырабатывались. Отри- цательные же рефлексы в виде условного тормоза могли быть полу- чены со всех мест кожи. Рядом с этим почти постоянно существо- вала общая повышенная возбудимость кожной поверхности, так что некоторые собаки не выносили петлей на ногах на станке во время опыта и стояли на станке спокойно только без них. Также наблю- дались и временные двигательные расстройства в виде измененной позы животных (опущенная вниз голова и выгнутая кверху спина) и паретических явлений в конечностях вместе с подергиваниями. Особенно были сильны расстройства в движениях рта. В ближайшее время после операции животные с трудом захватывали в особен- ности твердую пищу, так что приходилось кормить их с руки. Общее же поведение животного за исключением перечисленных частностей не представляло ничего особенного.
Из небольшого числа наших опытов с условными рефлексами на агенты кожно-температурного анализатора повидимому следует, что этот анализатор и кожно-механический топографически в коре не совсем совпадают. При удалении 8. ргаесгасйайиз (опыты д-ра Шишло), в то время как условный кожно-механический ре- флекс на задней конечности восстановился быстро (около недели), температурный (на холод и на температуру 47,5° С) отстал в его появлении очень резко, на 4 недели.
При помощи метода условных рефлексов мы рассчитывали получить данные относительно указываемых некоторыми авторами отношений $. ругйогий$ к запаховому анализатору (опыты д-ра Завадского). На животных предварительно были установлены многочисленные двигательные и секреторные рефлексы как без- условные, так и условные, последние как натуральные, так и искус- ственные. Из всех этих рефлексов после обоюдостороннего и полного удаления $. ругИогпйз и принадлежащей части согпи апипопй как раз ранее всего появились именно запаховые рефлексы. Движения ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР. 307 ноздрями на запах уже имелись на второй, третий день. На 3—4-й дни собака из бумажных свертков только при помощи носа безошибочно выбирала содержащие `мясо и колбасу. Начиная с 6-го дня появился слюнный рефлекс на запах мясного порошка. Искусственный пище- вой рефлекс на камфору отчетливо выступил с 14-го дня после опера- ции, раньше всех остальных условных искусственных рефлексов с кожи, уха и глаза. Искусственные запаховые рефлексы появлялись при первой пробе, т.-е. восстанавливались, а не образовывались вновь.
Наконец, мы поставили перед собою вопрос относительно натуры так называемой двигательной области коры’ полушарий. Что она такое? Такой ли анализатор раздражений, идущих из скелетно- двигательного аппарата организма при его сложной и тонкой работе, каю другие области коры суть анализаторы раздражений, падаю- щих на организм извне, или это совершенно отличная от всех остальных область эффекторного характера; иначе сказать, отве- чает ли она по физиологической функции задней или передней половине спинного мозга? Как известно, этот вопрос почти так же стар, как и самый факт констатирования двигательной области, и до сих пор имеет немало защитников решения его в первом смысле. Мы рассчитываем получить лишний материал для решения его при помощи метода условных рефлексов, делая из определен- ного акта движения условный раздражитель и устанавливая опытно топографию его в коре. Вот как были исполнены наши опыты (опыты д-ра Красногорского). Так как к эфим опытам при- вязывается важный вопрос об общей конституции больших полу- шарий и так как они довольно сложны сравнительно со всеми остальными опытами над условными рефлексами по их постановке, то я считаю себя в праве передать эти опыты возможно подробно и обильно снабдить описание их протоколами.
Условный пищевой раздражитель был сделан из сгибания голеностопного и предплюсно-фалангового суставов. Сгибание про- изводилось следующим образом. Бедро и голень одной из задних конечностей были фиксированы гипсовой съемной шиной, укреплен- ной на металлической подставке, привинченной к станку. Движе- ние производилось в голеностопном суставе. Когда пользовались предплюсно-фаланговым суставом, также на особой подставке фиксировалась плюсна и предплюсна. Сгибание производилось при- бором или рукой.
Когда рефлекс образовался на сгибание в голеностопном су- ставе левой конечности, он был испытан на правой. Он воспро- извелся и здесь сам собой, как мы с этим встречались при кожных 308 ДВАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.
условных раздражениях. Затем была предпринята выработка диффе- ренцировки на левой же конечности сгибания фалангового сустава от сгибания голеностопного, при чем сопровождалось подкармли- ванием животного только сгибание фалангового. Дифференциро- вание было достигнуто после 42 подкреплений сгибания фаланго- вого сустава и 74 повторений сгибания голеностопного сустава без сопровождения безусловным раздражителем. Дифференцирование также самой собой оказалось и на правой конечности. Но это, конечно, не было еше то, что было нам нужно. При сгибании непременно участвовало и кожно-механическое раздражение, и оно одно могло обусловливать условный эффект. Необходимо было отдифференцировать его от акта сгибания. Поэтому применялись всевозможные формы механического раздражения кожи: прикосно- вение, давление, захватывание, ритмическое натягивание кожи на одной стороне сустава и складывание на противоположной (как это приблизительно происходит при сгибании). Всего сильнее действовал последний прием. Повторяемые, конечно, при отсутствии подкармливания животного, одни без сгибания, все эти приемы сделались, наконец, совершенно недействительными. Сгибание про- должало действовать. Но и это не казалось убедительным в отно- шении непременного участия в нашем условном раздражителе именно самого акта сгибания. Было возможно, что мы всеми нашими вариациями механического раздражения не воспроизводили его полностью, как Оно происходит при сгибании. Необходимо было другое более бесспорное доказательство, что акт сгибания действи- тельно сделан нами условным раздражителем. Мы думали иметь это доказательство при полном исключении кожного компонента посредством удаления части кожного анализатора, о которой мы знали, что в ней локализировались кожные раздражения задней конечности, именно $$. согопайиз и есюзумз. Предварительно были выработаны условные пищевые рефлексы на механическое раздражение кожи задней конечности в 5 местах и на тон в 500 ко- лебаний в 1". После операции на левой стороне первый условный рефлекс на тон появился на 7-й день. Первая проба сгибания на правой стороне на 8-Й день после операции оказалась недействи- тельной. Вторая же в том же опыте уже дала 2 капли в течение 30”. На 10-й день получились 3 капли. В этот же день испытанное действие одновременно пятью приборами для механического раздра- жения кожи на той же конечности оказалось нулевым в отношении слюноотделения. На 12-й день, когда рефлекс на сгибание достиг 5 капель, как механическое раздражение пятью приборчиками, так ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР. 309 и натягивание и складывание кожи на суставе оставались нулевыми. На 13-й день натягивание и складывание кожи на суставе тормо- зили одновременно с ним примененное раздражение тоном; значит, механическое раздражение действовало не положительно, а тормо- зящим образом. На 15-Й и 16-Й дни, когда левая задняя конечность освободилась от тормозящего действия операции и механическое раздражение ее одной давало значительный слюнный эффект, то же механическое раздражение ее одновременно с натягиванием и складыванием кожи на правом фаланговом суставе становилось нулевым. Следовательно, на правой конечности, продолжающей оставаться под влиянием операции, кожно-механическое раздражение было тормозящим, а не положительным. Сгибание же неизменйо сопровождалось слюноотделением. Привожу протоколы некоторых из этих опытов.
8-й день после операции. Промежуток вре- а мени в минутах, ‘люноотде- пери который пр Убе поди: изводилось раздра- плях за 30' жение о НИЙ И Меха. раздражение левой стопы..
10 4 Сгибание прав. фаланг. сустава...7 12-й день после операции.
Сгибание прав. фаланг. сустава...Механ. раздражение левой лапы 5 при- борчиками...То же.. Сгибание правого фаланг. сустава...Натягивание и складывание кожи на сзов = © ччее в 15-й день после операции.
Сгибание прав. фаланг. сустава...Натягивание и складывание кожи на ОИ НИС Механ. раздражение левой стопы...Механ. раздражение правой стопы...Механ. раздражение правой и левой Механ. раздражение левой стопы...310 'ВАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.
16-й день после операции.
Промежуток вре- мени в минутах, через который про- Слюноотдеовн ражен: Ус ке разл иение ление в каизводилось раздра- а тен плях за 30" жение — Сгибание прав. фаланг. сустава...41), 7 Механ. раздражение левой стопы...5 7 Механ. раздр. левой стопы и натяг, и склад. кожи на прав. суставе...0 6 Механ. раздражение левой стопы...4 Эти опыты дают право сделать два заключения: первое, что один двигательный акт без участия кожного компонента может быть сделан условным раздражителем, и второе, что раздражение от двигательного акта и кожно-механическое раздражение в коре имеют различные области их приложения. Мы знаем область для кожно- механического раздражения. Где же область для двига- тельного акта? Ответ дают опыты на другой нашей собаке.
У нас имелась собака с основательно удаленным два месяца слишком тому назад $. зухшоЧеиз Чежег, у которой все время после операции оставались резкие двигательные расстройства. в обеих конечностях левой стороны. Повреждение 5. зухтоеиз зииз{ег было очень незначительно и ничем не выражалось на ко- нечностях правой стороны. Кожно-механические рефлексы были нормальны на всей поверхности тела. На правой стороне было приступлено к выработке пищевого условного рефлекса на сгибание фалангового сустава. Он был готов быстро. Теперь его стали диффе- ренцировать от кожного компонента, применяя вышеупомянутые вариации механического раздражения кожи на суставе, конечно, не сопровождая их безусловным рефлексом. Через месяц диффе- ренцировка образовалась, хотя и не всегда полная. Вот пример ее.
Промежуток времени, через кото- Условное раздражение ее рый производились в течение 30" меру разаражения _ Сгибание правого сустава...6 6 Натягив. и складыв. кожи на прав. 2 То ще. нь т 6 Сгибание правого сустава. 5 8 Натягив. и складыв. кожи на прав. ВЕ ия 0 з Сгибание правого сустава...6 ДВИГАТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗАТОР. Е