животное во время опыта, не заключает в себе чего-либо специально разрушающего, то почти все посторонние мешающие рефлексы со временем постепенно сами собой теряют свою силу.
Сюда же в эту группу условий входит, конечно, и здоровье животных, которое гарантирует нормальное состояние самих боль- ших полушарий и исключает влияние внутренних патологических раздражений, посылаемых в большие полушария.
Наконец последняя группа условий касается свойств как того агента, из которого должен образоваться условный раздражитель, так и свойств безусловного раздражителя.
Условный рефлекс легко образуется из агентов более или менее индифферентных. (Собственно говоря, абсолютно индиффе- рентных агентов нет. Если вы имеете нормальное животное, то У него на малейшее изменение обстановки: какой-нибудь, хотя бы и слабый звук, малейший запах, изменение освещения комнаты и т. д.— сейчас же произойдет вышеупомянутый исследовательский рефлекс „что такое“ в виде соответствующей двигательной реакции. Но если этот, относительно индифферентный, агент будет повто- ряться, то он очень быстро сам собой теряет свое действие на большие полушария, и таким образом устраняется препятствие для образования условного рефлекса. Но если агент принадлежит к группе или вообще сильных раздражителей или тем более спе- циальных, то, конечно, наш условный рефлекс будет очень затруд- нен или даже, в исключительных случаях, окажется невозможным. Надо иметь в виду и то, что ведь перед нами в большинстве слу- чаев биография собаки не проходила, мало ли какие у нее в жизни были встречи, мало ли какие у нее могли быть раньше образованы условные связи. Но зато, с другой стороны, оказалось, что мы можем применить в качестве нашего агента даже и сильный без- условный раздражитель и все же превратить его в условный. Возь- мем разрушительный раздражитель, сильный электрический ток, приложенный к коже, — поранение и прижигание кожи. Это есть, конечно, безусловный раздражитель оборонительного рефлекса: орга- низм ответит на него сильнейшею двигательною реакциею, направленною или на удаление этого раздражителя или на устранение от него. Однако и на этих раздражителей возможно образовать условный рефлекс другого рода.
Разрушительный раздражитель был преврашен в условный возбудитель пищевого рефлекса. Когда на кожу действовал силь-' нейший электрический ток, оборонительной реакции не было и следа, а вместо нее налицо была пищевая реакция: животное поворачи- 36 ВТОРАЯ ЛЕКЦИЯ.
валось и тянулось в сторону, откуда подавалась еда, облизывалось, и у него обильно текла слюна.
Вот подлинный протокол опыта из работы М. Н. Ерофеевой на данную тему.
После каждого электрического раздражения собака подкармли- валась несколько секунд.
То же самое получалось у собаки, когда кожа ее подвергалась ряду уколов до крови или прижиганию. Когда чувствительные души возмущались этим опытом, то мы могли показать, что они это де- лали по недоразумению. Конечно, мы во внутренний мир собаки и при этом не хотели проникать и доискиваться, что она чувствует. Но мы имели совершенно точные доказательства того, что и тон- чайших объективных явлений, сопровождающих состояние животных, когда они подвергаются сильным разрушительным раздражителям, в данном случае не было. У наших собак, у которых рефлексы были переделаны описанным образом, не происходило при таком раздражении сколько-нибудь значительного изменения ни в пульсе, ни в дыхании, как это непременно было бы в сильной степени, если бы разрушительное раздражение предварительно не было свя- зано с пищевой реакцией. Вот к чему ведет перевод нервного возбуждения с одного пути на другой. Но эта переделка рефле- ксов зависит от определенного условия, здесь требуется известное соотношение между безусловными рефлексами. Это превращение безусловного раздражителя одного рефлекса в условный другого делается возможным только в том случае, если первый рефлекс физиологически слабее, биологически менее важен, чем второй. Это, как кажется, следует вывести из дальнейших результатов работы Ерофеевой. Мы разрушали у собаки кожу и из этого сделали условный пищевой раздражитель. Но это произошло, можно думать, только потому, что пищевой рефлекс сильнее, чем оборонительный при разрушении кожи. Все мы хорошо знаем из обыденного наблюдения, что когда у собак идет борьба из-за еды, то кожа часто оказывается у соперников пораненной, т.-е. пищевой УСЛОВИЯ ОБРАЗОВАНИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ. 37 рефлекс берет перевес над оборонительным. Но есть и предел этому. Есть рефлекс посильнее пищевого рефлекса, — это рефлекс жизни и смерти, быть или не быть. С этой точки зрения можно было бы понимать смысл нашего следующего факта, именно что сильный электрический ток, приложенный к коже, лежащей непо- средственно, без толстого мышечного слоя, на кости, не удалось сделать условным возбудителем пищевой реакции вместо оборони- тельной, т.-е. афферентные нервы, раздражаемые при разрушении кости и сигнализирующие наиболее серьезную опасность для суще- ствования организма, с трудом или совсем не могут временно связываться с отделом мозга, от которого возбуждается пищевая реакция. Кстати, из только-что приведенных фактов становится очевидной выгода того, что нами для опытов применяется безуслов- ный пищевой рефлекс, так как он находится у вершины иерархи- ческой лестницы рефлексов.
Если, с одной стороны, сильные и даже специализированные агенты, как мы только-что видели, при известных условиях дела- ются условными раздражителями, то, с другой стороны, конечно, есть минимальная сила агента, ниже которой он не может функ- ционировать в качестве условного раздражителя. Так, из темпе- ратуры ниже 38 — 39 С., приложенной к коже, условный раздра- житель не образуется (опыты О. С. Соломонова).
Точно также, если при помощи очень сильного безусловного раздражителя пищи, как в нашем случае, можно превратить в услов- ный раздражитель очень неблагоприятный агент, уже входящий в состав другого рефлекса, даже безусловного, то, наоборот, при слабом безусловном раздражителе и из самых благоприятных аген- тов, т.е. почти совершенно индифферентных, или совсем не удается образование условного раздражителя, или с трудом и только незна- чительного, при чем это — или постоянно слабые безусловные раз- дражители, или это — временно слабые безусловные раздражители, которые при других состояниях организма являются, наоборот, очень сильными, как, например, та же пища. Если мы возьмем голодное животное, то пища вызывает, конечно, сильный безуслов- ный пищевой рефлекс, и условный рефлекс в таком случае обра- зуется скоро и тоже значительный. У постоянно накормленного экспериментального животного будет меньший безусловный рефлекс, и условный или совсем не получится, или образуется очень не- скоро.
Принимая во внимание все перечисленные условия, а это совсем не представляет трудного дела, мы непременно получаем услов- 38 ВТОРАЯ ЛЕКЦИЯ.
ный рефлекс. Тогда почему же не считать образование условного рефлекса чисто физиологическим явлением? Мы произвели на нервную систему собаки ряд определенных внешних воздействий и в результате закономерно образовалась новая нервная связь, произошло определенное нервное замыкание. После этого перед нами типический рефлекторный акт, как показано выше. А тогда где же тут место для каких-то внефизиологических отношений? Почему же и условный рефлекс и образование его не физиология, а что-то другое? Я не вижу основания думать об этих явлениях иначе и позволяю себе догадываться, что при этих вопросах обычно играет вредную роль человеческое предубеждение, вообще несклон- ное к детерминизму высшей нервной деятельности вследствие чрез- вычайной сложности наших субъективных переживаний, конечно, в настоящее время в подавляющем числе случаев еще не анализи- руемой до конечных определенных раздражений.
НАИЕНЕТИЬЕНАИНЕ ДОКА АВООАААСОНАНАААООНОНЕ ТРЕТЬЯ ЛЕКЦИЯ.
Образование условных рефлексов при помощи условных и автоматических раздра- жителей. — Агенты, из которых могут образоваться условные раздражители, — "Торможение условных рефлексов: 1) внешнее торможение, Мы. за.
Предшествующую лекцию мы кончили перечислением тех усло- вий, при которых происходит условный рефлекс, при чем этот рефлекс образовывался при помощи бэзусловного, т.-е. новый агент связывался с реакцией, вызываемой одновременно с ним безуслов- ным раздражителем. Но последнее обстоятельство, соучастие именно безусловного раздражителя, не является непременным требованием. Новый условный рефлекс может образоваться и при помощи услов- ного же, только хорошо выработанного. Вы видели условное дей- ствие метронома. Это был сильный пищевой раздражитель, хорошо выработанный. Несмотря на необычную обстановку опыта (много- людная аудитория), он действовал очень точно и значительно. и вот оказывается, что при помощи такого сильного условного раздражителя можно образовать другой условный рефлекс. Если мы возьмем какой-нибудь новый более или менее индиффэрентный агент и применим его в связи только с метрономом, т.-е. не давая при этом еды животному, то и он превращается в пищевой раз- дражитель (опыты Г. П. Зеленого, Д. С. Фурсикова и Ю. П. Фролова). Такой рефлекс мы называем вторичным услов- ным рефлексом, или рефлексом второго порядка. В подробностях процедуры образования этого рефлекса есть однако существенные особенности. Новый агент не только не должен продолжаться во время присоединения выработанного условного раздражителя, но необходимо его прекращение за известный срок до начала дей- ствия этого раздражителя. ‘Тогда только новый агент делается значительным и постоянным условным раздражителем. При новых 40 ТРЕТЬЯ ЛЕКЦИЯ.
‘агентах средней физиологической силы этот срок составляет не менее 10 секунд. При сильных он значительно растет. Укорачи- вая этот срок, сливая во времени действие нового агента с дей- ствием условного раздражителя, мы встречаемся уже с явлением совершенно другого рода. Это один из чрезвычайно интересных и тонких пунктов физиологии больших полушарий, анализируемый в настоящее время однако уже достаточно хорошо. Полностью этот предмет может быть изложен только позже, в другом месте лекций.
Вот относящийся сюда протокол опыта из работы Фролова У собаки первичные условные пищевые раздражители: удары метронома и звонок; появление перед глазами собаки черного ква- драта — вторичный условный раздражитель, полученный сочетанием только с ударами метронома при паузе между ними в 15 секунд. Черный квадрат держится перед глазами 10 секунд, звонок и удары метронома продолжаются всякий раз 30 секунд. В данном опыте квадрат применяется 10-Й раз.
Условный раздражитель — Слюноотделение Время в течение 1 мин, = вкаплях за 1 мин, 57 27 При помощи вторичного условного пищевого раздражителя, хотя бы и тою же процедурой, не удается достигнуть образования третичного условного рефлекса. Вместо этого теперь и тут высту- пают те же явления другого рода. Третичный условный рефлекс получается с условными рефлексами, приуроченными к безусловному оборонительному рефлексу, именно с условными оборонительными рефлексами на значительный электрический ток, приложенный к коже животного. Однако и здесь дело не идет далее третичного услов- ного рефлекса. А затем снова выступают все те же явления дру- гого рода..
Привожу описание опыта с третичным условным рефлексом из работы Фурсикова.
У собаки безусловным раздражителем был электрический ток, приложенный к коже передней лапы и вызывающий оборонительную реакцию. Механическое раздражение кожи задней лапы, ранее ОСОБЫЕ СЛУЧАИ ОБРАЗОВАНИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ. 41 индифферентное для собаки, обычной процедурой стало первичным условным возбудителем оборонительного рефлекса. Из звука буль- канья только-что описанным приемом образован вторичный условный раздражитель. А сочетанием с бульканьем ранее индифферентный ток в 760 колебаний в секунду стал третичным условным раздра- жителем. Латентный период при этих условных раздражителях по- степенно увеличивался, а оборонительная реакция становилась менее интенсивною от первичного раздражителя к третичному. Но все эти рефлексы при соответствующих подкреплениях держались в те- чение года. Проба сочетания нового агента (вертящийся предмет перед глазами собаки) с третичным раздражителем повела к явле- ниям другого рода, о которых речь будет позже. Так полученные условные рефлексы в целом называются у нас цепными.
Итак, мы имеем два случая образования условных рефлексов: при помощи безусловного рефлекса и при помощи хорошо вырабо- танного условного же.
Но есть и еще более особенный повидимому случай образо- вания их.
Давно уже, на основании некоторых соображений, нами были поставлены следующие опыты (опыты Н.А. Подкопаева). Собаке под кожу впрыскивалась небольшая доза апоморфина и 1—2' спустя в экспериментальной комнате производился тон определенной высоты, продолжавшийся некоторое время. Во время тона начиналась тошнот- ная реакция собаки на апоморфин: собака становилась несколько беспокойною, начинала облизываться, наступало слюноотделение, и иногда дело доходило до небольших рвотных движений. Когда это было повторено много раз, то одно начинающееся звучание тона стало вызывать в слабой степени ту же реакцию. К сожале- нию, в силу служебных отношений Подкопаева, опыты эти не могли быть закончены и вариированы. В недавнее время бакте- риолог Ташкентской лаборатории В. А. Крылов, делая серологи- ческие исследования, наблюдал следующее. Он хронически впры- скивал собакам под кожу морфий. Известно, что при подкожном впрыскивании морфия действие его начинается с тошнотного акта, с сильного слюнотечения, рвоты, и затем только наступает сон. Крыловым было замечено, что если регулярно изо дня в день впрыскивался морфий, то очень быстро, через 5—6 дней, от одних только приготовлений и обстановки впрыскивания разви- вается та же картина на животном, как и при самом впрыскивании морфия: появляются сильнейшее слюнотечение, рвотные движения и рвота, а затем и сон. Таким образом теперь рвотный акт вызы- 42 ТРЕТЬЯ ЛЕКЦИЯ.
42 ТРЕТЬЯ ЛЕКЦИЯ.
вался не самим морфием, который через кровь действует на рвотный центр, а всеми теми внешними раздражениями, которые совпадали по времени с введением морфия. И связь здесь имеется очень разнообразная и отдаленная. В лучшем случае уже достаточно по- явиться перед собакой экспериментатору, чтобы начался указанный симптомокомплекс. Если этого мало, то следовало присоединять вынимание и открывание ящика со шприцом, затем постричь место на коже, протереть его алкоголем и наконец произвести впрыски- вание индифферентной жидкости. Чем больше предшествовало впрыскиваний морфия, тем меньше требовалось из перечисленных приемов, чтобы воспроизвести картину отравления. Крылов с лег- костью демонстрировал этот факт в нашей лаборатории и здесь несколькими формами опыта установил тождество своего факта с нашими условными рефлексами.
Описанный опыт без труда может быть проделан и перед вами. Вот собака, подвергавшаяся несколько раз впрыскиванию морфия. Ее держит на столе незнакомый ей человек. Она остается спокой- ной. Теперь перед ней появляется экспериментатор, который про- изводил впрыскивания. Собака начинает бэспокоиться и облизы- ваться. Когда он приступил к потиранию кожи, у собаки обильно полилась слюна изо рта и появились рвотные движения.
Этот опыт делает понятным давно известный факт, что, напр., собаки, лишенные паратиреоидных желез, или собаки с экковской фистулой и перевязанной уепа роца, раз позвши мяса, затем больше к нему не прикасаются. Очевидно, теперь один вид и запах мяса вызывают у них в известной степени те патологические раздра- жения, которые наступали у них при отравлении мясом в указан- ных условиях, и обусловливают этим отрицательную реакцию на мясо.
После всех приведенных опытов возникает вопрос: как, каким процессом происходит новая нервная связь, нервное замыкание. Ответ с чисто фактической стороны не представляется трудным. Безусловный или хорошо выработанный условный раздражитель, конечно, вызывает деятельное состояние определенного отдела головного мозга. Будем называть этот отдел по общепринятой терми- нологии центром, не связывая однако с этим словом представления о точной анатомической обособленности. Очевидно, что к этому центру направляются раздражения, производимые в то же время внешними агентами в клетках коры больших полушарий; путь для этих раздражений именно к этому центру является особенно облег- ченным, проторенным. Таков явный смысл фактов. Исходя из такого ОСОБЫЕ СЛУЧАИ ОБРАЗОВАНИЯ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ. 43 понимания дела, мы в свое время поставили вышеописанный опыт с апоморфином, потом так хорошо подтвержденный опытом с морфием. Если к рефлекторно раздраженному центру направляются раздра- жения из клеток коры больших полушарий, то то же самое должно было произойти и в отношении автоматически, внутренними аген- тами, составом и свойствами крови раздражаемого центра, что подтвердилось. В уже переданном вам фактическом материале за- ключается сюда относящаяся еще важная подробность. Внешние раздражения, даже со дня рождения животного направлявшиеся в известный центр, могут быть отклонены от него в направлении к другому центру и связаться с ним, если этот последний центр физиологически сильнее первого.
Таким образом это слияние, соэдинение раздражений, возни- кающих в разных пунктах головного мозга, это нервное замыкание и есть первый нервный механизм, с которым мы встречаемся при изучении функциональной деятельности коры больших полушарий. Конечно остается дальнейшим вопросом: где именно происходит это замыкание— в коре ли больших полушарий исключительно, или при участии и нижележащих частей головного мозга. Мыслимы и та и другая возможности. Возможно, что раздражения из клеток коры больших полушарий направляются прямо в центры, находящиеся вне коры. Но вероятно и другое. Имеющиеся в коре клетки аффе- рентных волокон от всех рабочих органов, от всех пунктов орга- низма, и представляющие собою корковые рецепторные центры всего организма, становясь деятельными во время работы органов, под влиянием безусловных, условных и автоматических раздражи- телей концентрируют на себе раздражения других клеток коры, произ- водимые агентами внешнего мира. А еще вероятнее, что при целом мозге все раздражения, вызывающие в бодром <остоянии животного безусловные рефлексы, прежде всего попадают в определенные клетки больших полушарий, ‘и тогда эти клетки являются пунктами, куда направляются раздражения, которые служат для образования условных рефлексов.
Затем мы можем по порядку перейти к вопросу о том: что же может сделаться условным раздражителем? Этот вопрос не такой простой, как это может представляться с первого взгляда. В общей форме, конечно, ответить легко. Условным раздражителем может сделаться всякий агент природы, для которого только имеется ре- цепторный аппарат У данного организма. Но это общее положение должно быть затем, с одной стороны, расчленено и дополнено, с другой — ограничено. Самая первая классификация внешних разм ТРЕТЬЯ ЛЕКЦИЯ.
м ТРЕТЬЯ ЛЕКЦИЯ.
дражителей —это по составу раздражителей. Отдельным раздра- жителем может быть чрезвычайно дробный элемент внешнего агента, напр., очень малая часть одного и того же тона, определенная хотя бы и ничтожно разнящаяся интенсивность света и т. д. Таким образом через одно это почти неизмеримо увеличивается количе- ство данных раздражителей. Конечно и здесь предел определяется совершенством, тонкостью рецепторных аппаратов. С другой сто- роны, природа действует на животное и совокупностью нескольких и часто очень многих элементов, комплексными раздражителями. Когда мы отличаем лицо одного человека от лица другого, мы принимаем одновременно в расчет и формы, и краски, и тени, и раз- меры. Или, когда речь идет об ориентировке в местности ит. д. Количество этих комплексных раздражителей можно было бы на- звать безграничным. Ведь сколько может быть соединений из огромного ряда элементарных раздражителей, как это только-что указано выше! Но и здесь имеется предел, определяемый конструк- цией больших полушарий. Сейчас я хочу дать только приблизи- тельное понятие о возможном количестве отдельных условных раз- дражителей. Весь же этот предмет огромной важности будет изложен подробно в позднейших лекциях.
Значит, в условный раздражитель может превратиться возни- кающее перед организмом явление природы. Но условным раздра- жителем может сделаться и прекращение явления. Пусть в экспе- риментальной комнате, напр., раздаются удары метронома, собака вводится в комнату при этих ударах и они все время продолжаются. Теперь, если при такой обстановке мы будем прерывать удары метронома и сейчас же после перерыва будем производить без- условный рефлекс, в нашем случае подкармливание или вливание кислоты, то после нескольких таких совпадений перерыв ударов окажется условным возбудителем этих безусловных реакций (опыты Зеленого и И. С. Маковского).
Условным раздражителем может быть не только прекращение явления, но и его ослабление, но происходящее однако только с известною быстротой. Если условный рефлекс был выработан на прекращение какого-нибудь явления, а затем это явление осла- бляется медленно и постепенно, то оно не будет сопровождаться условным действием. Вот один из опытов Зеленого. Тон ге» духового камертона известной интенсивности, прекрашенный сразу, произвел условное действие в размере 32 капель слюны за 1 минуту. Тот же тон, постепенно в течение 12 минут ослабляемый до полного прекращения, не имел ни малейшего действия.
АГЕНТЫ, ИЗ КОТОРЫХ ОБРАЗУЮТСЯ УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ. 45 Следовательно, возбудителем теперь будет не появление дей- ствующего агента, а его исчезание, прекращение, или более или менее быстрое ослабление. И таких условных раздражителей можно, конечно, получить множество.
После этого прежнее положение об агентах, из которых могут образоваться условные раздражители, мы должны видоизменить так, что колебание внешней среды как в положительную, так и в отри- цательную сторону может сделаться условным раздражителем.
Следующая группа условных раздражителей, представляющая некоторую вариацию предшествующей, такая. У нас условным раз- дражителем является не наличный раздражитель, как он сейчас действует на животное, а остаток его действия в нервной системе по его прекращении. Опыт производится таким образом. Мы берем какой-нибудь внешний агент, положим, какой-либо звук, производим его 1/„—1 минуту, затем прекращаем и спустя 1—3 минуты при- соединяем подкармливание или вливание кислоты. Если мы повторим такую комбинацию несколько раз, то произойдет следующее. Наш агент сам по себе не будет вызывать реакции, но после того как он прекратится, получится соответственно пищевая или кислотная реакция. Условным раздражителем станет не наличный раздражи- тель, не наш примененный звук, а след его в центральной нервной системе. На этом основании мы различаем рефлексы наличные и следовые.
Представляю протокол опыта со следовым рефлексом из ‘работы Ф. С. Гроссмана. Механическое раздражение кожи — условный следовой кислотный раздражитель. Это раздражение всякий раз продолжалось 1 минуту, затем следовала пауза тоже в 1 минуту и потом вливалась в рот кислота.
(Слюноотделение в каплях: Что касается следовых рефлексов, то здесь мы различаем случаи, когда рефлекс образован на свежем, раннем следе спустя одну или несколько секунд по прекращении агента, —это будет короткий, ранний следовой рефлекс. Если же мы ждем после пре- кращения значительное время, 1 минуту и больше, прежде чем при- % ТРЕТЬЯ ЛЕКЦИЯ.
соединить безусловный раздражитель, тогда мы говорим, что это длинный, поздний следовой рефлекс.
Мы должны различать эти случаи потому, что между налич- ными условными рефлексами и поздними следовыми есть довольно существенная разница в свойствах, как это будет показано в своем месте.
Наконец я перехожу к последнему и особому агенту, который, в отличие от всех предшествующих, постоянно и как бы сам собой может делаться условным раздражителем. Что касается следовых раздражений, то здесь места недоумению нет. От всякого раздра- жения в нервной системе остается некоторое время след, во всех отделах нервной системы мы встречаемся с явлением так назы- ваемого последействия. Но наш новый агент, хотя он отнюдь не менее реален, чем все предшествующие, представляет однако неко- торые затруднения для ясного понимания его натуры. Я начну с описания общего вида опыта. Мы берем одну собаку и постоянно через определенный промежуток времени ее подкармливаем, а дру- гой вливаем через тот`же промежуток в рот кислоту. Если мы это повторим несколько раз, то получим то, что ровно через этот про- межуток без всякой еды и кислоты у первой обнаруживается сама собой пищевая реакция, а у другой — кислотная.
Привожу пример из работы Ю. П. Феокритовой.
Собака на станке подкармливается каждые полчаса. В разных опытах после 1—3 подкармливаний одно подкармливание пропу- скается. Тогда около 30-й минуты после предшествующего под- кармливания начинается слюноотделение и вместе двигательная пищевая реакция. Это иногда совершенно точно наступает в’ 30-ю минуту, иногда запаздывает на 1—2 минуты. В промежутках, когда. опыт проделан достаточное число раз, ни малейшей реакции.
Как же толковать результат опыта? Приходится сказать, что в данном случае время является условным раздражителем.
Только-что приведенный опыт можно сделать и в несколько другой форме. Мы можем подкармливать животное через каждые полчаса и вместе присоединять действие какого-нибудь агента, те. мы каждые полчаса предваряем подкармливание за несколько секунд каким-нибудь агентом. Тогда образуется суммарный условный раздражитель. Он будет состоять из этого агента и из момента времени, т.-е. 30-й минуты. Если мы попробуем наш агент через 5—8 минут, то он не окажет никакого действия. Если попробуем его позже, действие уже будет, но небольшое. Через 20 минут. оно. будет больше, через 25 минут еще больше, а через 30 минут будет АГЕНТЫ, ИЗ КОТОРЫХ ОБРАЗУЮТСЯ УСЛОВНЫЕ РЕФЛЕКСЫ. 47 полный эффект. Если этот агент систематически не подкреп- ляется в другие моменты, кроме 30-й минуты, то он перестает действовать даже в 29-ю минуту, а только в 30-ю обнаруживает свой полный эффект. Опыт. Вот опыт тоже из работы Феокритовой.
У собаки до еды за 30 секунд применяются удары метронома. Промежуток между подкармливаниями 30 минут.
Смюноотделение Условный раздражитель Время в течение 30 секунд ее 3 ч. 30°’ Удары метронома.. 10 Сроки для образования рефлекса на время, конечно, можно брать любые. Мы не брали больше 30 минут.
Как понимать физиологически время в качестве условного раздражителя? На это, конечно, точного, определенного ответа пока дать нельзя. Но к известному пониманию этого подойти можно. Как мы вообще отмечаем время? Мы делаем это при помощи раз- ных циклических явлений, захода и восхода солнца, движения стре- лок по циферблату часов и т. д. Но ведь у нас в теле этих цикли- ческих явлений тоже немало. Головной мозг за день получает раз- дражения, утомляется, затем восстанавливается. Пищеварительный канал периодически то занят пищей, то освобождается от нее ит. д. и так как каждое состояние органа может отражаться на больших полушариях, то вот и основание, чтобы отличать один момент времени от другого. Возьмем короткие промежутки времени. Когда. раздражение только-что нанесено, оно чувствуется очень резко. Когда мы входим в комнату с каким-либо запахом, то мы сначала ощущаем его очень сильно, а затем все меньше и меньше. Состоя- ние нервной клетки под влиянием раздражения испытывает ряд изменений. Точно так же и в обратном случае. Когда раздражитель прекращается, то сначала он чувствуется еще очень резко, а затем все бледнее и бледнее, и наконец мы совсем его не замечаем. Значит, опять имеется ряд различных состояний нервной клетки. С этой точки зрения можно понять как случаи рефлексов на перерыв раздражителя и следовых рефлексов, так и случаи рефлекса на время. В приведенном опыте животное периодически подкармлива- лось, ряд органов в связи с этим проделывал определенную деятель- 48 ТРЕТЬЯ ЛЕКЦИЯ.
ность, т.-е. переживал ряд определенных последовательных изме- нений. Все это давало себя знать в больших полушариях, рецепти- ровалось ими, и условным раздражителем делался определенный момент этих изменений.
В заключение положение о возможных условных раздражителях может быть еще раз видоизменено и расширено следующим обра- зом: бесчисленные колебания как внешней, так и внутренней среды организма, отражаясь каждое в определенных состояниях нервных клеток коры больших полушарий, могут сделаться отдельными услов- ными раздражителями.
Затем я перехожу к следующему обширному отделу фактов. До сих пор речь шла о рефлексах положительного характера, т.-е. о таких рефлексах, которые дают в окончательном результате по- ложительное действие: движения ‘и деятельность желез, а в отно- шении самой нервной системы представляют собою процесс раздра- жения. Но мы знаем другую половину нервной деятельности, нисколько не уступающую по физиологической, жизненной важности первой, — тормозной процесс. Следовательно, нужно ожидать, что при изучении работы больших полушарий, как в высшей степени сложной, мы должны будем встретиться и с явлениями торможения, постоянно и чрезвычайно сложно переплетающимися с явлениями раздражения. Но прежде чем заняться ими, считаю надобным оста- новиться коротенько на центральном задерживании при безусловных рефлексах.
„Данные физиологии позволяют при нормальной деятельности отличать два рода центрального торможения, которые можно было бы назвать прямое и косвенное, или внутреннее и внешнее. С одной стороны, мы в разных иннервационных приборах: скелетного дви- жения, кровообращения, дыхания и др. знаем прямое тормозное действие известных афферентных нервов или известных агентов крови на определенные центры. С другой стороны, центральная нервная деятельность переполнена случаями косвенного торможения. Это случаи торможения данного центра в силу того, что одновре- менно с его наличной работой, раздражениями других афферентных нервов или посредством других автоматических раздражений при- водится в деятельное состояние другой центр. То же и в сложных рефлексах, называемых инстинктами. Например, многие насекомые специально в стадии гусениц при малейшем прикосновении к ним моментально обездвиживаются и падают. Очевидно прямое тормо- жение всего нервного двигательного аппарата. С другой стороны, возьмем случай цыпленка, только-что вылупившегося из яйца. Он ВНЕШНЕЕ ТОРМОЖЕНИЕ. 49 сейчас же обнаруживает пишевой хватательный рефлекс при зри- тельном раздражении маленьким предметом, лежащим на полу. Но если этот предмет сильно раздражает полость рта, то хватательный рефлекс тормозится и заменяется оборонительным выбрасывательным рефлексом.