ради установки нормы рефлекса. Затем на каком-либо из них уга- шали рефлекс и теперь через промежутки времени в 45", 1', 3', 4’ и 8’ снова испытывали место, с раздражения которого начинался опыт. Опыт кончался раздражением безразлично какого-либо из всех 8 мест для проверки еше раз нормы положительного эффекта дан- ного дня. Опыты с угашением ставились через 4—5 дней в рас- чете иметь более или менее стационарное положение торможения. Но этот расчет не оправдался. Торможение тем не менее все более и более концентрировалось в течение опытов, и таким образом общий результат надо было представить в трех последовательных сериях, на трех таблицах. Собака, на которой делались эти опыты, отличалась таким постоянством величины положительного условного эффекта, что можно было пользоваться каждым отдельным опытом, а не средним из нескольких опытов. В таблицах приведены вели- чины эффекта в °/.*/, по отношению к норме каждого дня. В тре- тьей таблице прибавлены промежутки в 45", 1’ и 3, потому что только с повторением опытов слюноотделение настолько быстро стало прекращаться, что получилась возможность все раньше испы- тывать последействие угашения.
Таблица 1. Расстояние: о те 1 Зы Паузы: Таблица 2. Таблица 3. /ь ит Иж 70, На этих таблицах мы видим, что в начале опытов (1-я таблица) торможение простиралась до самого дальнего пункта и еще было отчетливо спустя 12 минут после угашения. Затем (2-я таблица) торможение ограничивалась уже расстоянием в 43 см и было через 182 АВЕНАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.
4 минуты меньше того, что было в предшествующей фазе опытов через 12 минут. Теперь на дальнем пункте и в более позднее время начинает встречаться, хотя и редко, вместо уменьшения, увеличение эффекта сравнительно с нормальной величиной. Наконец в послед- ней фазе (3-я таблица) торможение с колебаниями во времени дер- жится только в первично угашаемом месте. На остальных пунктах, за исключением дальнего, в течение минуты даже на одном санти- метре расстояния и к концу минуты после угашения или преобла- дает увеличение эффекта против норм или устанавливается норма.
Перед нами — положительная индукция, сперва возникающая поодаль от исходного пункта торможения и обнаруживающаяся более поздно, а затем постепенно подвигающаяся по направлению к исход- ному пункту и все быстрее появляющаяся после начала торможения, т.е. как бы постепенно преодолевающая и вытесняющая и во времени и в пространстве тормозной процесс.
Только-что приведенные опыты интересны и своими подробно- стями. Во-первых, обращает на себя внимание высочайшая чувстви- тельность элементов коры, когда однократное неподкрепление сказы- вается на большой территории коры и держится значительное время (более 12 минут). Во-вторых, перед нами лишнее свидетельство ‘текучести, изменяемости явлений в работе больших полушарий, когда незначительное влияние, повторяемое через длинные сроки в 4—5 дней, резко меняет общее положение дела (быстрая смена фаз). Наконец нельзя не заметить, что состояние разных пунктов по- лушарий представляет ясную волнообразность как во времени, так и в пространстве. Например, в 3-Й таблице первично-угашаемый пункт в течение 12 минут оказывался то заторможенным, то свободным от торможения, —то же можно видеть и в пространстве на разных пунктах мозга в одно и то же время. Это капитальный факт, с которым мы будем в дальнейшем встречаться все чаще и чаще. (Он является совершенно естественным результатом встречи, уравновешивания двух противоположных нервных процессов: раздражения и тормо- жения, результатом, совершенно аналогичным, напр., волнам 3-го ряда кривой кровяного давления, как результату взаимодействия прес- сорных и депрессорных иннерваций.
Та же волнообразность выступает на той же собаке (также в опытах Подкопаева) и при угашении до нуля и именно на пункте, ближайшем к угашаемому. На дальнем пункте она не была заметна. Может-быть за ее слабое выражение надо считать в соот- ветствующем периоде времени остающийся в течение 7 минут без изменения уровень торможения.
ДВИЖЕНИЕ И ИНДУКЦИЯ НЕРВНЫХ ПРОЦЕССОВ ВМЕСТЕ. 183 Вот этот опыт.
Торможение вычислено в процентах остающегося нормального положительного эффекта.
Волнообразность и вообще еще более сложные отношения между раздражением и торможением на разных пунктах кожного анализатора и при разных паузах после применения тормозного раздражения обнаружились на следующем нашем животном (опыты д-ра Андреева). По длине задней конечности с верхней трети бедра до нижней части голени прикреплялись приборчики для механического раздражения кожи, числом четыре, №№ 0, 1, 2, и 3, считая сверху вниз. Расстояние между ними приблизительно одина- ковое, около 15 см. Раздражения тремя нижними приборчиками в отдельности были положительными условными пищевыми раздра- жениями, а раздражение верхним — тормозным, дифференцировкой. Дифференцировка не была особенно прочной. Общий ход опыта был таков. Паузы между раздражениями были постоянно 7-ми- нутные. Опыт начинался с условного раздражения звонком или ударами метронома. Затем применялось два положительных раздра- жения приборчиками, безразлично какими, за ними следовало тоже положительное кожно-механическое раздражение, специально испы- туемое в данном экспериментальном сеансе. ‘Теперь приводился в действие верхний приборчик, производизвший торможение, а после него, на этот раз через разные паузы, от 0 до 12—16 минут, снова применялось кожно-механическое раздражение, последнее перед диф- ференцировкой, и на нем определялось влияние дифференцировки. Это влияние вычислялось в процентах по отношению к нормальной величине эффекта положительного кожно-механического раздражения, принимаемой за 100. За нормальную величину принималась средняя величина эффекта трех кожно-механических раздражений, предше- ствующих дифференцировке.
Вот числовой результат опытов: жение |" №3 784 АВЕНАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.
Для более легкого и быстрого представления об оказавшейся в этих опытах сложности отношений тот же результат воспроизвожу в виде кривых.
Как видите, влияние тормозного процесса, производимого раз- дражением на пункте 0, на всех положительных пунктах оказыва- лось гораздо более различным, чем сходным. (Самое общее сход- ство состояло в том, что торможение рано или’ поздно достигало максимума, а затем исчезало. Затем оно сказалось и в том, что на г Э бт вх ю всех этих пунктах в одно и то же время обнаружилось два макси- мума торможения: первый к концу 1-Й минуты по прекращении тор- мозного раздражения, второй к концу 6-Й минуты. На этом сход- ство кончилось, а потом выступили разницы и значительные. На 1-м ближайшем к тормозному пункту сейчас же по прекращении тор- мозного раздражения было небольшое повышение возбудимости — положительная индукция. На двух остальных пунктах ее не было, началось прямо с торможения. На 1-м и 2-м пунктах второй макси- мум торможения был больше первого, на 3-м пункте первый максимум представлялся полным торможением, совершенным исчезанием поло- жительного эффекта, второй обозначился слабо. Затем на 1-м и 2-м пунктах происходило много колебаний и очень резких. На 3-м ВИЖЕНИЕ И ИНДУКЦИЯ НЕРВНЫХ ПРОЦЕССОВ ВМЕСТЕ. 185 пункте было только довольно значительное ослабление торможения на 3-й минуте. Без него ход последовательного торможения был бы такой же регулярный, как мы познакомились с ним раньше в 9-й и 10-й лекциях. На этом 3-м пункте опять так же, как это мы видели раньше, период достижения максимума был в несколько раз короче периода полного исчезания торможения, на 1-м же и 2-м пунктах период достижения наибольшего максимума был или равен или даже меньше периода полного’ возвращения нормальной возбудимости. Наконец, если взять валовое последовательное торможение, т.-е. если сложить все проценты торможения, обозначенные на таблице, то окажется, что торможение всего более дало себя знать на 3-м пункте, менее на 2-м пункте и всего меньше на 1-м пункте.
Эту сложность в распределении возбудимости на разных пунк- тах кожного анализатора под влиянием тормозного процесса всего естественнее было бы понять так, что индуцированное повышение возбудимости дало себя знать всего больше около пункта, где внешним раздражением было вызвано торможение, и потому здесь сильнее выступили волны борьбы, уравновешения двух противопо- ложных процессов. А что здесь действительно индуцированный раз- дражительный процесс был всего значительнее, доказывается фак- том явной положительной индукции, которая только на этом пункте и наблюдалась сейчас же по прекрашении тормозного раздражения. На дальнем пункте торможение обнаружилось наиболее беспрепят- ственно, проделав свое обыкновенное и постепенное усиление до максимума, а затем более растянутое во времени ослабление-до воз- вращения нормального эффекта.
С методической стороны в этом случае надо однако указать, что отдельные цифры, из которых были получены приведенные средние цифры, относящиеся к ближнему пункту, расходились между собою гораздо больше, чем цифры, относящиеся к среднему и в особенности к дальнему пунктам. Может-быть отчасти на это сле- дует отнести менее значительные разницы в кривых разных пунктов. Но может-быть это самое непостоянство отдельных цифр обусло- вливалось именно большими колебаниями возбудимости на ближнем пункте, чем на дальнем.
Наконец я приведу еше опыты (д-ра Подкопаева), опять же на новом животном, которые так же резко подчеркнут большую сложность разбираемых отношений.
У собаки на одной половине тела по одной линии располо- жены приборчики для механического раздражения кожи на запястье (№ 0), на плече (№ 1), на груди (№ 2), на животе (№ 3) и на 186. АВЕНАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.
бедре (№ 4). На запястье выработан положительный условный п щевой рефлекс, на остальных — тормозные, между собою выравнен- ные. После действия каждого из тормозящих приборчиков непосред- ственно, т.-е. без всякого промежутка времени, испытывается поло- жительно действующий приборчик. С начала опыта определяется его нормальный эффект. Опыты с действием разных тормозящих приборчиков на эффект положительно действующего. ставились бес- порядочно, то с одним, то с другим, так что полученный результат отнести на счет фазовых изменений с течением времени нет осно- ваний. В прилагаемой таблице приведены как отдельные опыты, так и среднее из.них. Эффект положительно действующего приборчика вычислен в °/,°/, по отношению к его нормальной величине. После действия приборчика № 1 | 128» } Среднее 1281/,°/, Из таблицы ясно, что состояние положительно действующего пункта очень различно в зависимости от того, действие какого из тормозящих приборчиков ему предшествовало. При раздражении ближайшего и отдаленнейшего пунктов наступала резкая положи- тельная индукция: значительно увеличивалось слюноотделение сравнительно с нормой, укорачивался латентный период и часто усиливалась пищевая двигательная рзакция, при чем индуцирующее действие дальнего пункта было несколько больше, чем ближнего. От 3-го’ пункта не наблюдалось никакого действия, а от 2-го чрез- вычайно смешанное: тормозящее; положительно индуцирующее и никакого. Сходство отдельных цифр при повторении тождественных опытов в трех рядах так велико, что нет основания заподозрить их точность, и это же располагает отнестись с доверием и к цифрам, относящимся к 2-му пункту, считая, что он представляет какую-то переходную зону.
Как понимать этот результат? Если считать, что линейное расположение наших зфунктов на коже соответствует такому же рас- ДВИЖЕНИЕ И ИНДУКЦИЯ НЕРВНЫХ ПРОЦЕССОВ ВМЕСТЕ. 187 положению проекционных пунктов в коре, то представленный ре- зультат надо считать. ярким доказательством волнообразного состо- яния возбудимости в пространстве. Мы должны будем признать, что на пути движения того или другого нервного процесса пере-. межаются районы то с повышенной, то с пониженной возбудимостью, < преобладанием то раздражительного процесса, то тормозного. В виду важности этого вывода необходимо иметь специальные дока- зательства, что принимаемая нами соответственность расположения пунктов на коже и в коре. есть точный факт.
Весь приведенный в текущей лекции материал более или менее согласно свидетельствует, что изменения возбудимости различных пунктов коры под влиянием внешних раздражений, специально под влиянием тормозного раздражения, происходят волнообразно как во времени на одном и том же пункте, так и в пространстве на разных пунктах в одно и то же время. И это не должно казаться неожиданностью, раз мы имеем несомненные факты, с одной сто- роны, движения нервных процессов, с другой — их взаимной индук- ции. Остается только большим вопросом общее точное правило, по которому это происходит: почему один раз выступает волнообраз- ность, в другой раз ее нет, почему в одних случаях распростра- няющееся торможение предшествуется положительной индукцией, в других ее не видно и т. д.? (Сейчас мы стоим перед беспоря- дочным разнообразием фактов. Но имеющийся в наших руках мате- риал позволяет заключить, что это разнообразие обусловливает соучастие трех факторов. Это: особые типы нервной системы наших экспериментальных животных, фазы установки новых отношений в коре под влиянием внешних раздражений и виды установки, так как, напр., наши случаи внутреннего торможения очень различаются между собой по их напряженности и стойкости. Серьезная задача будущего пол- ного анализа исследуемых отношений и заключается в точном опре- делении участия в данный момент деятельности коры каждого из указанных факторов, сведя всё на силовые отношения нервных процессов. Постепенное приближение к этой задаче, конечно, возможно и в настоящее время. Уже в описанных опытах можно указать на некоторые намечающиеся частичные подходы к решению нашей за- дачи. Но еще отчетливее выступает это в опытах, которыми мы занимались и занимаемся в последнее время. Мы видели постоянно в последних четырех лекциях, что торможение, производимое соот- ветственным раздражением в определенном пункте, начинает прямо или после предварительной кратковременной положительной индукции распространяться по анализатору лишь по прекращении тормозного 788 ДВЕНАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.
раздражения. Почему так? Как создается такое положение дела? Ради ответа на этот вопрос мы поставили, очевидно, до сих. пор недостававшие в нашем плане исследования предмета опыты.
Мы испытывали другие пункты анализатора, или другие ана- лизаторы, не по прекрашении тормозного раздражения, как всегда делали это раньше, а во время продолжающегося тормозного. раздражения, на фоне его, как выражался д-р Подкопаев, первый разрабатывавший этот вопрос. Испытание было произведено. на четырех различных собаках. Прежде всего опишу опыты (д-ра Подкопаева) с угасательным торможением.
Это та же собака, которая служила для приведенных в текущей. лекции опытов с иррадиацией торможения после однократного неподкрепления условного рефлекса и после угашения до нуля. В описываемых теперь опытах угашение условного механического. раздражения на определенном месте кожи было полное. Раздражение. других пунктов производилось или на ближайшем к угашенному пункте (1 см растояния) или на дальнем (89 см расстояния). Это. присоединение происходило на 30-Й секунде продолжающегося тормоз- ного раздражения, при чем совместное раздражение также продолжа- лось 30 секунд. На ближайшем пункте эффект такого раздражения был 84'/.\/» нормального, на дальнем 88%, т.-е. одинаковый, в то время как по прекращении тормозного раздражения через 0 про- межутка, как это мы видели раньше, раздражение ближайшего и дальнего пунктов соответственно давали 44'/.°/, и 661/,'/,.
Для полной оценки этого результата надо еще прибавить, что. латентный период рефлексов при одновременном раздражении уга- шенного пункта с другими пунктами был значительно короче, чем в норме, а также и_ двигательная пищевая реакция резче, чем обыкновенно. И то и другое — бесспорные указания на повышение возбудимости, положительное индуцирование остальных пунктов анализатора, кроме специально угашенного. Несколько меньший слюноотделительный эффект от остальных пунктов, очевидно, надо. понимать как результат алгебраического суммирования их эффекта с эффектом из угашенного пункта.
Особенный интерес для нас в этих опытах представляет еше следующее. Угашение до нуля на определенном месте кожи произво- дилось повторением неподкрепляемого условного раздражения через 2 минуты. В новой вариации опытов по получении первого нуля процедура угашения продолжалась — и к третьему нулевому раздражению присоединялось раздражение других пунктов кожи. Теперь эффект рефлекса от соединенного раздражения был большею ДВИЖЕНИЕ И ИНДУКЦИЯ НЕРВНЫХ ПРОЦЕССОВ ВМЕСТЕ. 189 частью совершенно равен нормальному эффекту изолированного положительного раздражения. Значит, углубление торможения, уси- ление тормозного процесса повело к более значительной положи- тельной индукции. Рядом с этим в тех же опытах обращает на себя внимание и следующее сопоставление фактов. У этой собаки, как мы видели, к 2 минутам после угашения до нуля иррадиированное торможение на кожном анализаторе еще держится на уровне не ниже 50°/, полного торможения, между тем как при совместном раздражении угашаемого пункта в 3-Й раз до нуля (через 2 минуты после предшествующего угашения) и остальных пунктов не видно ни малейшего знака торможения. Следовательно, оно во время повторного тормозного раздражения опять сконцентрировалось в пункте этого раздражения.
В той же работе (д-ра Подкопаева) те же результаты были получены на другой собаке, у которой были, между прочим, выработаны положительные пищевые условные рефлексы на опреде- ленный тон и удары метронома (120 ударов в 1'’) и тормозной (дифференцировка на 60 ударов метронома в 1'). На „фоне“ диффе- ренцировочного торможения от метронома тон из 9 проб только `один раз дал мало заторможенный эффект, в 4 случаях — нормальную величину его и еще в 4-х — величину, даже значительно превосхо- дившую норму.
Для следующих опытов, относящихся к той же теме, были употреблены две собаки. У одной (опыты д-ра В. П. Головиной) среди многих пищевых условных рефлексов были: положительные на определенный тон, свисток, механическое раздражение кожи и 3 тормозных дифференцировки: на удары метронома, на другое место кожи и на другое место вспыхивающей лампочки. Когда все эти рефлексы были хорошо выработаны, применялось то или другое положительное раздражение совместно с каким-нибудь из указанных тормозных раздражений. Все эти пробы дали совершенно одно- образный результат. Положительные раздражители в этих комби- нациях всегда имели или нормальный для них по величине эффект или несколько увеличенный, и более часто © укороченным латентным периодом.
У другой собаки (опыты д-ра Павловой) также среди мно- гих условных рефлексов были положительные — на свисток, звук булькания и механическое раздражение кожи — и тормозной, диф- ференцировка на удары метронома. В опытах над этим животным каждое из указанных положительных раздражений по нескольку раз применялось с одним и тем же тормозным раздражением. Здесь 790 АВЕНАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ, результат получился несколько иной. Хотя латентный период также большею частью был укорочен, но величина эффекта комбиниро- ванного раздражения почти постоянно была меньше и часто значи- тельно, сравнительно с величиной эффекта одиночного положи- тельного раздражения. Значит, у этой собаки концентрирование нервных процессов было менее совершенным.
Нужно прибавить, что эти две последние собаки явно принадле- жали к ‘двум разным типам, нервной системы. В то время как у первой дифференцировки были вообще очень прочны и не стра- дали от комбинированных раздражений, у второй дифференцировка. часто сама по себе бывала неполной и всегда еще более наруша- лась после комбинации с положительными раздражениями.
Опыты последнего ряда ясно показывают, с одной стороны, как положительная индукция, возникающая под влиянием тормозного ‘раздражения опредеденного пункта, ограничивает распространение тормозного процесса, с другой — свидетельствуют, что взаимо- действие между раздражительным и тормозным процессами опреде- ляется то фазою установки новых отношений в коре (опыт д-ра Подкопаева), то типом нервной системы разных животных. (опыты д-ров Головиной и Павловой).
ЗНИНИИИННИНИННННОООООВОО ОВ НИНА АОН ТРИНАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.
Кора как мозаика: а) примеры мозаичности коры и наиболее простые способы ее происхождения; 6) изменяемость физиологической роли отдельных пунктов; в) стойкость некоторых пунктов. — Кора как объединенная сложная динамическая система.
Мы. го.
Как очевидно из всего сообщенного доселе, бесконечная масса явлений природы постоянно обусловливает посредством аппарата больших полушарий образование то положительных, то отрицательных условных рефлексов и тем подробно определяет всю деятельность животного, его ежедневное поведение. Для каждого из этих рефлексов в коре полушарий должна иметься своя точка приложения, т.-е. своя клетка или группа клеток. Одна такая еди- ница коры связана с одной деятельностью организма, другая с другой, одна {вызывает деятельность, другая ее не допускает, подавляет. Таким оброзом кора полушарий должна представлять собою грандиозную мозаику, грандиозную сигнализационную доску. При этом на ‘этой доске постоянно остаются огромные запасы пунктов для образования новых сигнальных условных раздражителей, и кроме того занятые ранее пункты более или менее часто подвер- гаются изменениям в их связях с разными деятельностями организма, в их физиологическом значении.
Механизм такой функциональной мозаичности коры полушарий как с анатомической стороны, так и с физиологической отчасти на- мечается и сейчас. Как состав рецепторов из множества элементов, так и обилие клеток коры с их огромным разнообразием в вели- чине, форме и расположении в значительной степени отвечают требованию этой мозаичности. С этим достаточно согласуется, хотя и более грубая, локализация, устанавливаемая современной физио- логией коры. Но в целом вопрос о функциональных разграничениях 192 ТРИНАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.
коры, конечно, вопрос* чрезвычайной, исключительной еложности. В настоящее время могут быть делаемы только самые первые шаги экспериментального подхода к изучению его наипростейших сторон. Однако и тут предмет все еще сложен и представляет большие трудности для исследования. Пусть. функциональное размежевание коры по крайней мере в некоторых случаях допускалось бЫ на чисто анатомических основаниях, т.-е. благодаря ‘существованию отдельных клеток, отвечающих отдельным рецепторным элементам. Но мы знаем из факта первоначальной генерализации условных раздражителей, что раздражение сперва непременно иррадиирует из исходного пункта, захватывает клетки и других рецепторных элементов. Каким же образом оно опять сосредоточивается в исход- ном пункте? Мы должны различать тут два случая. Как размеже- вываются друг от друга два положительных пункта, когда они связываются с двумя разными безусловными рефлексами и как разграничиваются положительный и отрицательный (т.-е. тормозно действующий) пункты, когда они относятся к одному и тому же безусловному рефлексу? Наш наличный материал почти исключи- тельно до последнего времени имел дело только со вторым случаем, как с более простым. За решение первого вопроса мы взялись только теперь— и потому мое дальнейшее изложение будет касаться только второго вопроса. Здесь я соединю наши данные, относящиеся к теме о мозаике и не’ вошедшие в предшествующие лекции. Начнем < наиболее простого и наиболее очевидного случая.
Вот собака, у которой кроме других условных пищевых рефлексов имеются кожно-механические: положительный на правом плече и отрицательный на правом бедре. Когда эти рефлексы были хорошо выработаны, впервые испытывались на их эффект новые места на передней лапе на 17 см вниз от места на плече, на боку на 12 см кзади от места на плече, тоже на боку на 15 см кпереди от места на бедре и наконец на задней лапе на 18 см вниз от места на бедре. Слюноотделение отмечалось за 30 секунд изолиро- ванного действия условного раздражения.
Условное раздражение кожи СМоНоотделение На передней лапе. (...::...6 На плече „ее ееьььь 8 На боку ближе к плечу 7 На боку ближе к бедру...з На задней лапе...- о ПРИМЕРЫ МОЗАИЧНОСТИ КОРЫ. 193 То же получилось и еще на двух собаках, служивших длЯ этих опытов (опыты д-ра Фурсикова).
Мы видим, что под влиянием внешних раздражений, дей- <ствовавших при разных условиях (одно сопровождалось без- условным рефлексом, другое — нет), в кожном анализаторе воз- никли два разных пространственно разделенных пункта, пункт раздражения и пункт торможения, при чем около каждого из них образовался соответственный район. Эти районы, распро- страняясь навстречу друг другу, пространственно разграничи- лись. Резкое уменьшение положительного эффекта на боку ближе к бедру и нуль эффекта на задней ноге надо рассматри- вать как преобладание тормозного процесса, потому что гене- рализация условного положительного кожно-механического раздра- жения, как это мы видели в десятой лекции, обыкновенно захва- тывает весь анализатор, и уменьшение эффекта по мере удаления от места выработанного рефлекса происходит очень постепенно, а не обрывисто.
Таким образом первое основание для функциональной мозаики коры дают внешние раздражения, производящие противоположные процессы, как это мы уже видели в лекции об анализаторной деятельности коры.
Затем на следующих трех собаках мы поставили боле сложные опыты. У двух собак на разных тонах (опыты д-ра В. В. Сирят- ского), ау одной на разных местах кожи (опыты д-ра Купа- лова) мы правильно чередовали несколько положительных и отрицательных пунктов. Это предпринималось с несколькими целями, чтобы видеть: как вырабатывается мозаика, как далеко она может простираться, какой достигает точности, как взаимно действуют ее разные пункты, как относятся промежуточные пункты и как эта мозаика отзывается на общем состоянии живот- ного? } Некоторые из результатов этих опытов я приведу сей- час, другие будут использованы в других отделах моего изложения. Вообще же исследование этих животных еще не за- кончено.
У одной собаки из пяти смежных октав фисгармонии от боль- шой октавы до третьей включительно (от 64 колебаний в 1" до 1440) все тона 4о было сделаны положительными условными возбу- дителями пищевой реакции, все тона {а отрицательными. В прото- колах тона 4о и в отдельно обозначены номера по порядку, начиная < низких.
И. П. Павлов. 13 14 ТРИНАДЦАТАЯ: ЛЕКЦИЯ, Вот окончательное полежение. дела у этой собаки: Бремя Ут И 4’ Чо эй 47 ГА о У ‘другой собаки в пределах одной октавы от {а малой октавы до {а Ффез первой октавы тоны. тоже сделаны чередующимися поло- ` жительными и отрицательными условными раздражителями, но без правильного ритма, что касается промежутков между действующими. тонами и на более коротких расстояниях между ними, именно: {а 4ез — положительный, п!-— отрицательный, Чо — положительный,, 1а — отрицательный, 30| — положительный и {а — отрицательный.
Вот окончательное положение дела у этой собаки: Время АН У третьей собаки были выработаны условные кожно-механи- ческие пищевые рефлексы. Приборы для раздражения были распо- ложены на строго- определенных местах по линии от левой голени через все туловище до левого предплечья, на одинаковых расстоя- ниях один от другого, именно на расстбянии 12 см, считая от центра. приборов. Счет приборов велся от голени к предплечью. Всех приборов было 9. Раздражения нечетными приборами были сде- ланы положительными, раздражения четными — отрицательными.
Вот один из более резких опытов.
ПРОСТЫЕ СПОСОБЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ МОЗАИЧНОСТИ. 195 Условный раздражитель Слюноотделение Эр в течение 30° в каплях за 307 Представленная функциональная мозаичность коры давалась ей трудно, но только на первых порах выработки. Но чем дело шло ‚дальше, тем выработка становилась все более легкою. Особенный интерес заключается в том, что в конце выработки`у первой и третьей собаки некоторые новые рефлексы были готовы сами собой сразу. Нужно иметь в виду, что новые условные раздраже- ния в этих случаях возникали в районах противоположного нервного процесса.
У первой собаки был, и уже давно, выработан положительный условный рефлекс на 4о;. В данном опыте это 4о; имело эффект в 8 капель за 30 секунд. Когда впервые было применено раздра- жение {а., то оно осталось без положительного эффекта, т.-е., надо: было думать, было` прямо тормозным. Это доказал опыт следую- щего дня. Этот день был начат -с пробы фац, который и теперь оказался без положительного эффекта, а последовавшее за ним положительное раздражение Чо являлось в значительной степени заторможенным. Следовательно, {а, действительно сделалось тор- мозным само собой без выработки, находясь в районе положитель- ного 40. То же самое повторилось с оз, которое, испробованное в первый раз, дало положительный эффект, находясь в районе тор- мозного фа.
У третьей собаки с кожно-механическими условными раздра- жениями оба крайние положительные раздражения № 1 и №9 так же были налицо прямо без выработки, притом с полным эффек- том, находясь оба в районах тормозных пунктов № 2 и № 8.
Естественное объяснение последних фактов надо искать в явле- ниях взаимной индукции, исходящей из пунктов фиксированного раздражения и торможения, пунктов, расположенных притом ранее в правильном чередовании. Отсюда становится также понятным, почему ритмическая деятельность вообще особенно легка и выгодна- На всех. только-что' описанных собаках“ постоянно`повторялся факт, что при. правильном чередовании положительных и отрицательных раздражений рефлексы отличались; особенной * точностью. Вот пример, как.это чередование постепенно даже в течение одного опыта.
все.резче дтграничивает положительные и отрицательные пункты, если их эффекты вначале в значительной степени сливались. ” Третья собака с кожно-механическими раздражениями: словное раздражение. Время т и Вот еше примеры, взятые из работы над первой собакой, когда рефлексы вообще еще не были регулярны: Условное раздражение Слю е Та же собака спустя 3 дня: Таким образом дальнейшее основание для функциональной мозаичности коры надо видеть во взаимной индукции нервных процессов.
Затем в этих же опытах мы занимались определением райо- нов (полей) как раздражительного, так й тормозного процесса, а также возможных индифферентных, промежуточных между дея- тельными районами.
ПРОСТЫЕ СПОСОБЫ ПРОИСХОЖДЕНИЯ МОЗАИЧНОСТИ. 197 На собаках с тоновой мозаикой мы пробовали другие тоны, находящиеся между нашими положительными и отрицательными раздражителями, и наблюдали их эффекты. Положительные эффекты в виде наступающего слюноотделения, конечно, были очевидны прямо. Что касается до нулевых, то надо было разобраться 0со- быми вариациями опыта в их индифферентном или тормозном значении. Мы испытали их ради этого или на их последовательное торможение или на их положительную индукцию.
ыы ние Время аа Е 4 52’ — Механ. раздражение кожи Мы видим, что из расположенных между положительным 40 и отрицательным ш! промежуточные тон ге и полутоны 4о Фез и ш{ Ышто| оказались разного значения. Полутон 4о 4ез имел, хотя и уменьшенный, положительный эффект, т.-е. принадлежал к району положительного 4о. “Тон ге и полутон п! Бешо}, повиди- мому, были одинаковы по действию, давши нуль. Но испытание их на последовательное торможение обнаружило их разницу. Две минуты спустя после применения полутона ш! Бето] условное механическое раздражение потеряло в своем обыкновенном эффекте 50%, т.-е. было заторможено, после же тона ге в тех же условиях времени осталось без изменения. (Следовательно, полутон п! Бешо! бес- спорно находился в районе отрицательного шп, тон же ге или был 198 ТРИНАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ, совершенно индифферентным или заторможен в гораздо меньшей степени. Последнее надо было решить более тонкими опытами, и потому вопрос об истинно индифферентных пунктах подвергается дальнейшему исследованию.