Остается еще вопрос: есть ли такой минимальный срок дей- ствия изолированного условного раздражителя, который не влечет за собою в клетке нарастающей тенденции к тормозному состоя- нию. Изучением этого пункта мы заняты в настоящее время. И у нас уже есть опыты, находящиеся, может-быть, в связи с этим пунк- том. У собак, имевших долгое время отставленные на 30 секунд и еще хорошо -сохранившиеся условные рефлексы, мы все эти. ре- флексы делали почти совпадающими, т.-е. подкрепляли_ 1 — 2 секунды после начала условного раздражителя. Это, казалось бы, небольшое изменение процедуры применения уже выработанных условных ре- флексов сейчас же начинает отражаться на их как секреторном, так и двигательном компонентах, а также на установившемся ба- лансе между положительными и отрицательными условными раздра- жителями. Положительные условные рефлексы резко усиливаются, а отрицательные значительно нарушаются, т.-е. берет перевес раз- дражительный процесс (опыты д-ров Петровой и Крепса).
Вот как опыты велись у одной собаки (опыты д-ра Крепса). У этой собаки в виду ее особенности (сильной тормозимости) работа производилась на полу, а не в станке. Между другими условными рефлексами у нее имелся положительный пищевой рефлекс на удары метронома — 132 удара в 1'—с дифференцировкой на 144 удара в Г. Дифференцировка была полной и прочной. Ранее также был выработан, но давно не применялся условный тормоз — вспыхивание ЧЕТЫРНАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ лампочки к положительному метроному. Условное торможение тоже было полным. Рефлексы постоянно отставлялись на 30 секунд. Теперь рефлексы были переделаны на совпадающие: еда подавалась собаке через одну секунду после начала действия условного раздра- жителя. Это повлекло за собою то, что условный тормоз не удалось восстановить в течение 36 дней, несмотря на 100 повторений тор- мозной комбинации. Точно так же и испытанная после того диффе- ренцировка, полная перед переходом к совпадающему рефлексу, растормозилась и в течение 13 дней при 33 повторениях продол- жала быть неудовлетворительной (3 капли при 6 —7 каплях на поло- жительный раздражитель). Тогда решено было вернуться к отста- вленным на 30 секунд рефлексам, и в первый же день дифферен- цировка снова стала полной. Теперь примененный условный тормоз так же быстро начал вырабатываться и к 4-му дню оказался полным, Приведу пример с условным тормозом.
Р (Слюноотде- Время Условный раздражитель зение в кап лях за 30" 1ч. 6’ Удары метронома 120вТ...7 20° Тож уж 6 26’ Вспых. лами. -|- метроном 120 в1'...о 33’ Удары метронома 120в1'...6 45’ Вспых. ламп. + метроном 120 в1'...0 При переходе еще раз к совпадающим рефлексам. условный тормоз уже только после троекратного применения их почти нацело растормозился.
Нужно ли видеть в описанном факте указание, что при стре- мительной смене условного раздражителя безусловным совсем не будет нарастающего торможения при повторении таких условных рефлексов, или это временное явление, которое, хотя и поздно, все же сменится торможением, — остается пока для нас вопросом.
Но рядом с функциональным разрушением клетки идет, конечно, и ее восстановление, а с ним в некоторых случаях на осно- вании связи истощения клетки с торможением должно исчезать и торможение. Так можно понимать факт, что после’ угашения условный рефлекс через известный срок сам собой возвращается к нормальному размеру своего положительного действия. С этой точки зрения легко представить себе, что и медленно нарастающее торможение многократно повторяемых, хотя и постоянно подкре- пляемых, условных рефлексов при переходе к короткому отставле- ПЕРЕХОД КОРКОВОЙ КЛЕТКИ В ТОРМОЗНОЕ СОСТОЯНИЕ. 215 нию и при полном перерыве опытов на известное время сменяется возвратом условных рефлексов к норме. С одной стороны, укора- чивая время изолированного условного раздражения, с другой — в течение известного срока совсем не вызывая процесса раздра- жения, мы тем ограничиваем разрушительный процесс в клетке и даем перевес восстановительному.
Мы приступили сейчас к специальному изучению восстановле- ния условных рефлексов после угасания и при нарастающем тор- можении их, несмотря на подкрепление.
Вот один из относящихся сюда опытов (д-ра А. Д. Сперан- ского). У собаки среди многих положительных и отрицательных условных пищевых рефлексов имелись положительные рефлексы на: удары метронома, усиление общего освещения комнаты, свисток и появление перед глазами собаки фигуры круга. На звуковые раздражения рефлексы были постоянно больше (10—12 капель за 30”), чем на зрительные (6 —8 капель). Раздражения применя- лись в только-что приведенном порядке и через один и тот же про- межуток — 10 минут. В каждом опыте ряд раздражителей повто- ряется один, два раза. После обычного опыта в указанном виде на следующий день весь опыт ведется только с одним из раздра- жений — ударами метронома. Раздражения, всякий раз подкрепляе- мые и применяемые так же через 10-минутные промежутки, повто- ряются 12 раз. Первые два раздражения дают 12 и 11 капель слюны, последние два по 9 капель. Таким. образом повторение раздражения повело к уменьшению его эффекта на 25'/. На сле- дующий за этим день опыт ведется так же, с тем только разли- чием, что промежуток между раздражениями очень укорачивается, составляя всего полторы минуты. Это было возможно потому, что у данной собаки слюноотделение после еды чрезвычайно быстро обры- валось. Полный перерыв слюноотделения был вполне гарантирован, как показывали постоянные и многочисленные наблюдения. Теперь дело пошло совсем иначе. Рефлекс, начинаясь с 11 капель, при третьем раздражении составлял только 4'/, капли (уменьшение на 60'/,), а к восьмому раздражению снизился до 2 капель (уменьше- ние на 88°/,). А затем он представляет довольно правильные волны с колебаниями от 2 капель до 5 и 7, дошедши к 22-му повторению до 1 капли и наконец до нуля, при чем в последние три раза собака уже не брала подаваемую ейеду. На примененное же теперь через тот же промежуток усиленное освещение комнаты ‘собака дала 2'/, капли слюны и начала есть, а на том же станке и тот же хлеб (большую порцию) без условного раздражителя съела с боль- 216 ТАДЦАТ: ‹ЦИЯ.
шою жадностью. В ближайший день, при восстановлении первона- чального порядка раздражителей и при промежутке между ними в 10 минут, метроном на первом месте дал 6!/› капель, при повто- рении на 5-м месте после трех других раздражителей только 11/, капли и наконец на 9-м месте опять после других раздражи- телей оказался нулевым, между тем как другие раздражители, хотя тоже уменьшенные против обычного размера, при повторении совер- шенно не обнаружили такого исключительного падения. Наконец, еше на следующий день метроном достиг нормальной величины своего действия и не представлял уже при повторении такой наклон- ности к падению.
Опыт чрезвычайно содержательный. Мы видим, как один и тот же условный раздражитель, постоянно подкрепляемый и много раз повторяемый через большие промежутки, теряет в своем эффекте ‚только очень мало. Он же при малых промежутках сперва умень- шается стремительно, затем эффект принимает волнообразный ха- рактер, и все кончается нулем эффекта как секреторного, так и двигательного (собака более не берет еды вслед за условным раздражителем). Другой же, обыкновенно более слабый, раздражи- тель сейчас же вызывает и ту и другую реакцию. Что в этом результате не играет роли насыщение животного, доказывает послед- ний факт и то, что собака на станке же без условного раздражи- теля с жадностью съедает большую порцию той же еды. Относя эффект ударов метронома к состоянию корковой клетки, надо, сле- довательно, заключить, что она при частом ее раздражении, функ- ционально истрачиваясь и не успевая восстановляться, переходит в полное тормозное состояние, ‘предварительно представляя коле- бания, род борьбы между процессами раздражения и торможения. Что здесь мы имеем дело с обычным торможением, указано выше в начале этой лекции и вполне подтверждается здесь. Другой раз- дражитель, более слабый, после полного отказа от действия силь- ного хотя и действует, но в уменьшенном размере. То же повто- ряется и на другой день. Клетка, в которой адресовались удары метронома, все еще остается ослабленной и быстро при немногих повторениях идет к полному торможению. И это ее состояние, как это постоянно наблюдается при торможении, иррадиирует на другие клетки, пункты приложения других условных раздражителей, что выражается в уменьшении их эффекта. Но что это есть иррадиирован- ное, так сказать заимствованное, торможение, а не обусловленное собственной работой, собственным истощением, доказывается тем, что эти другие раздражители не обнаруживают такого быстрого ПЕРЕХОД КОРКОВОЙ КЛЕТКИ В ТОРМОЗНОЕ СОСТОЯНИЕ. 27 необычного уменьшения их эффекта при повторении, как это происходит с ударами метронома. Еще через день метрономная клетка уже почти вполне восстановляется.
Помимо вопросов: в какой срок при разных раздражителях и когда именно, при полном ли покое клеток или же и во время их работы, а также в какой мере при подкреплении условных ре- флексов безусловными и т. д. происходит восстановление, — перед нами стоят более глубокие и более трудные вопросы. Только часть случаев наступления и исчезания торможения могла бы быть просто понимаема в связи с разрушением и восстановлением клеток. Но как представлять себе другую категорию случаев торможений постоян- ных или длительных, которыми переполнена деятельность коры? Почему выработанный условный отрицательный раздражитель вызы- вает в клетке прямо тормозный процесс без предварительного процесса раздражения? Почему клетка, являющаяся пунктом при- ложения такого раздражителя, не подвергаясь недели, а иногда и месяцы раздражению, не становится сама по себе снова положи- тельно раздражимой?
ПЯТНАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.
Внутреннее торможение и сон — один и тот же процесс в своей физико-химической основе.
Мм. г.
В прошлой лекции мы пришли к очень важному положению, что корковая клетка под влиянием условных раздражений непре- менно рано или поздно, а при частых повторениях их и очень быстро, приходит в тормозное состояние. А это всего законнее надо было понимать так, что эта клетка, как, так сказать, сторожевой пункт орга- низма, владеет высшею реактивностью, а следовательно стремитель- ною функциональною разрушаемостью, быстрою утомляемостью. Наступающее тогда торможение, не будучи само утомлением, является в роли охранителя клетки, предупреждающего дальнейшее чрезмер- ное, опасное разрушение этой исключительной клетки. За время тормозного периода, оставаясь свободной от работы, клетка вос- становляет свой нормальный состав. Это касается всех клеток коры, и следовательно, при условии множества работавших клеток коры, вся кора должна приходить в то же тормозное состояние, которое мы видели в отдельных клетках коры, когда на них действовали наши условные раздражители. А это и есть каждодневный факт, есть сон наш и всех животных. Вся наша 25-летняя работа над большими полушариями является сплошным и постоянным доказа- тельством этого заключения. Сейчас в физиологии больших полу- шарий, как мы ее изучаем нашим методом, это одно из наиболее прочных положений. Сонливость и сон наших экспериментальных животных сопровождали нашу работу с самого ее начала, и до сих пор мы постоянно имеем с ними дело. Таким образом нами собран огромный фактический материал, который в разные фазы нашего исследования, конечно, давал основание для многих предположений, несколько разнящихся друг от друга. Но уже с нескольких годов тому ТОЖДЕСТВО ВНУТРЕННЕГО ТОРМОЖЕНИЯ И СНА. 219 назад все эти предположения слились в окончательное, гармонирую- щее решительно со всеми нашими фактами, положение, что сон и то, что мы называем внутренним торможением, есть один и тот же процесс.
Основное условие появления и развития как этого торможения, так и сна — совершенно одно и то же. Это более или менее про- должительное или много раз повторяющееся изолированное услов- ное раздражение, т.-е. раздражение корковой клетки. При всех слу- чаях внутреннего торможения, с которыми мы знакомились в 4-Й, 5-й, 6-й, и 7-й лекциях, мы постоянно встречались с сонливостью и сном наших животных. Если мы производим угасание, то у иного животного и при первом случае с ним, помимо прекращения услов- ного слюноотделения и соответствующей двигательной реакции, уже замечается бдльшая вялость животного сравнительно с состоянием, до угасания. При повторении угасания в течение ряда дней, хотя бы при чередовании с подкрепляемыми условными раздражителями, почти всегда дело кончается явною сонливостью и сном на станке; .хотя до этого с животным этого не случалось. То же самое еще резче наблюдается при выработке дифференцировок. Мы, например, имеем у животного ряд’ условных ‘раздражителей и между другими определенный тон. Животное все время остается на. станке бодрым. _ Затем мы переходим к дифференцированию одного из близких тоной. Вместе с начинающим. развиваться дифференцировочным тор-. можением ‘появляется сонливость, все усиливающаяся и кончающаяся часто глубоким сном с полным расслаблением скелетной. мускула- туры и храпом животного, так что при следующих положительных условных раздражителях и подаче еды приходится расталкивать животное или даже’ вкладывать ему пишу в рот для начала акта еды. С тем же самым мы встречаемся и при образовании сильно запаздывающего отставленного рефлекса (на 3 минуты), так что раньше, когда мы еще мало были знакомы с делом, из-за возникаю- щего при этом сна у иных животных нельзя было добиться выра- ботки нужного нам рефлекса. Наконец, то же. имеет место и при выработке условного торможения. Надо заметить, что при разных случаях внутреннего торможения степень вмешательства сна не- сколько различна. Всего меньше она дает себя знать именно при условном торможении.
Это все случаи, где внутреннее торможение развивается быстро вследствие того, что условный раздражитель не сопровождается без- условным раздражителем, но то же самое происходит и при медленно нарастающем торможении подкрепляемых, но много раз повторен- 220 ПЯТНАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.
ных условных рефлексах, торможении, о котором специально была речь в прошлой лекции. И тут через месяцы и годы дело кон- чается разными переходными состояниями между бодрым состоянием и сном (чт0 составит содержание будущей лекции) и полным сном, смотря по животному. В этом отношении животные также разнятся между собою, как и в отношении скорости наступления торможения, Случаями перехода торможения в сон так переполнена наша работа с условными рефлексами, что является -излишним приводить отдельные примеры. Таким образом действительно торможение ‘тесно связано со сном, прямо переходит] в сон, если не принимаются соот- ветствующие меры.
Интересно; что как для внутреннего. торможения почти нет раздражителя, который бы не подвергся, ему при определенных ‘увло- виях, так и для сна. Сильнейший электрический ток, прило; ен- ный к коже в качестве. ‘условного пищевого раздражителя, В. опы: тах д-ра,Ерофеевой обнаружил после многих месяцев-. нара: <тающее торможение`. при’ подкрепляемых ‘рефлексах, а в опытах д-ра Петровой демонстративно вызывал сон: С другой сто-: „роны, различные, внешние” ‚асенты. в роли условных раздражителей, совершенно одинаково’ располагаются: в отношении‘ ёкорости. разви? тия при них Как Внутреннего торможения, так и сна; `В прошлой олекций было ‘сообщено; что всего легче развивается ‘торможение при ‘температурных раздражениях и всего труднее при звуковых. Строго ' параллельно с этим сон быстро наступает при лемператур- ных условных. рефлексах. и позже и реже, при звуковых. При тем- пературных условных раздражениях вмешательство сна так настой- чико и’так нарушает работу, что-в ‘первую. пору ‘наших исследова- ний ‘трудно было. найти сотрудников, боглишавшихся работаль, с этими раздражителями, Наконец, как раньше было указано, для торможения и для наступления сна определяющее значение ‘имеет Продолжительность ‘условного ‘раздражения. У иной собаки; пока условный раздражитель отставлен на 10 — 15 секунд, за длинный период. работы "Сохраняется совершенно бодрое состояние. Лишь только рефлекс у нее отста- вляется на`30 секунд и больше, сейчас же появляются ‘сонливость. и сон, Эта’ форма опыта часто поистине. поразительна. Кажется” совершенно неожиданным этот» ‘быстрый переход от полной бодрости. к настоящёму сну при таком повидимому малозначительном ‚ изме-. нении условий опыта. Таких примеров.при разной: длинё -отставле-- ния и с разною степенью отчетливости. рассёяно по нашей работе, множество.
ТОЖДЕСТВО ВНУТРЕННЕГО ТОРМОЖЕНИЯ И СНА. 221 Все без исключения приемы, которые были приведены в прош- лой лекции как задерживающие наступление нарастающего тормо- жения давно повторяющихся, хотя и постоянно подкрепляемых услов- ных рефлексов, так и устраняющие торможение, — служат одина- ково и для борьбы со сном.
После всего только-что приведенного поднимается естественней- ший вопрос. Если сон так совпадает в его появлении и в его исчезании с внутренним торможением, то каким образом последнее может быть важнейшим фактором бодрого состояния, основанием тончайшего уравновешения организма с окружающей средой. Сообщенные в ран- них лекциях факты должны, по моему мнению, совершенно устра- нить кажущуюся может-быть на первый взгляд трудность ответа. Внутреннее торможение в бодром состоянии есть раздробленный сон, сон отдельных групп клеток, как сон есть внутреннее тормо- жение, иррадиированное, распространившееся сплошь на всю массу полушария и на лежащие ниже отделы головного мозга. Все дело, следовательно, состоит в пространственном ограничении торможения, в заключении его в определенные рамки. А делает это, конечно, противоположный нервный процесс, как это мы видели в лекциях. о мозаичности коры и об анализаторной деятельности ее.
При угасании сон не наступает, не допускается только тогда, когда после достигнутого угасания мы систематически применяем подкрепляемые условные раздражители и не повторяем угасание слишком часто. При дифференцировках развивающееся торможение, сначала сопровождаемое сном, остается, так сказать, деловым тор- можением, без осложнения‘ неуместным сном, только тогда, когда вперемежку с неподкрепляемым агентом применяется, и обыкно- венно чаще, наш условный раздражитель, положительно действую- щий агент, т.-е. процесс раздражения постоянно противодействует распространению процесса торможения. То же самое при условном торможении и при запаздывании. Во всех этих случаях, если опыт ведется целесообразно, сонливость и сон являются только как фазо- вое явление, когда еще не установилось точное разграничение между районами раздражительного и тормозного процессов. Как только условия опыта дают перевес торможению, наступает сон. Вот резкий пример. В лекции о мозаике я упоминал о собаке, у которой на определенный тон был выработан положительный условный рефлекс, а 20 соседних с ним тонов вверх и вниз были отдифференцированы, те. были отрицательными условными ‘раздражителями. Собака вообще была очень не склонна ко сну, когда наблюдалось опреде- ленное отношение при применении положительных и отрицательных 222 ПЯТНАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.
раздражителей, и всегда тогда давала полные эффекты на все поло- жительные раздражители. Но как только несколько раз под ряд пускались в действие отдифференцированные тоны, собака скоро впадала в такой глубокий сон, что ее не будили очень сильные посторонние раздражители. Наоборот, сон не наступает, несмотря и на частое применение отрицательных условных раздражений, если они чередуются с положительными. В этом отношении очень поучи- тельны уже упоминаемые ранее опыты с мозаикой и особенно опыты с кожно-механической мозаикой. Несмотря на то, что условное кожно-механическое раздражение очень располагает к сонливости и сну, тем не менее собака д-ра Купалова, на которой более двух лет практикуется исключительно кожно-механическая мозаика, никакой наклонности ко сну не обнаруживает, очевидно потому, что тор- мозный процесс постоянно отмежевывается, заключается в узкие рамки раздражительным процессом. Обширно иррадиирующему тор- можению мы противодействуем еще и тем, что увеличиваем число положительных условных раздражителей, ограничивающих распро- странение торможения из его исходных пунктов. Приведу более сложный, отчасти сюда относящийся, пример из работы д-ра Петро- вой. У собаки было приступлено сразу к выработке сильно отставленного (на 3 минуты) пищевого рефлекса на удары метро- нома. Собака очень скоро стала впадать в сонливое состояние и кончила полным сном. Очевидно, торможение, которое должно было развиться на первом периоде действия метронома, как очень удаленном от времени присоединения безусловного раздражителя, взяло перевес, не встречая должного противодействия со стороны еще не проявившегося процесса раздражения на втором периоде действия метронома, как непосредственно предшествующем действию без- условного раздражителя. Тогда было введено еше 5 новых агентов для выработки из них условных раздражителей, при чем еда при- соединялась к ним спустя только 5 секунд после их начала. Сон- ливое состояние быстро исчезло, и все рефлексы легко образова- лись, затем началось постепенное, каждый день на 5 секунд, ото- двигание акта еды от начала условных раздражителей. Соответ- ственно удлинялся и латентный период рефлексов, и в конце, без малейшего вмешательства сна, получилось 6 рефлексов с латентным периодом в 1—1'/»› минуты, т.-е. с предварительным тормозным процессом. Таким образом процесс раздражения, первоначально воз- никший в 6 пунктах коры и только постепенно давая место про- цессу торможения, ограничил его и во времени и в пространстве, не допустивши сна.
ТОЖДЕСТВО ВНУТРЕННЕГО ТОРМОЖЕНИЯ И СНА..223' Сюда же надо отнести и влияние на некоторых, правда немно- гих собак, особенно наклонных к торможению и сонливости, огра- ничения движений в нашем станке. Тогда иногда целесообразно вести опыты, по крайней мере временно, на полу, на свободе. Надо думать, что раздражения, идущие при движении из двигательного аппарата и с кожи, образуют переменно возникающие очаги возбу- ждения в коре полушарий, которые также до известной степени противодействуют распространению торможения, хотя тут есть и другой момент, вероятно большего значения, о чем речь впереди.
То, что мы видели на корковой клетке относительно появле- ния в ней торможения в случаях условного раздражения, повторяется на ней и при раздражении ее всяким агентом, не имеющим ника- кого условного специального физиологического значения. Как уже упомянуто раньше, между рефлексами имеется исследовательский рефлекс. Этот рефлекс имеет своими пунктами приложения клетки как больших полушарий, так и ниже лежащих отделов головного мозга. При наличии больших полушарий он, очевидно, происходит при участии клеток больших полушарий. Это несомненно доказы- вается его высочайшею тонкостью, когда он появляется при всяком малейшем колебании окружающей среды, что возможно только при высшей анализаторной функции больших полушарий и что совер- шенно недоступно для ниже лежащих отделов мозга. Исследователь- ский рефлекс, как все мы знаем, при повторении непременно сла” беет и наконец совершенно исчезает, несмотря на продолжение су- ществования агента, его вызвавшего. Специальные опыты в нашей лаборатории проф. Н. А. Попова показали, что исчезание иссле- довательского рефлекса основано на развитии торможения и вполне аналогично в отношении подробностей угасанию условных ре- флексов.
Если повторяемый через короткие промежутки времени в тече- ние опыта данный агент исследовательского рефлекса перестает вызывать соответствующую двигательную реакцию, то при большем промежутке в том же опыте эта реакция восстанавливается, как это делается с угашенным условным рефлексом. Исчезнувший в опыте от повторения определенный исследовательский рефлекс на время появляется, если сейчас же после его иснезания применяется новый посторонний раздражитель, т.-е. производится другой исследователь- ский рефлекс. Следовательно, он растормаживается, как и задер- жанный условный рефлекс. Если исследовательский рефлекс на опре- деленный агент повторяется в течение ряда дней, то он хронически исчезает, как систематически неподкрепляемый условный рефлекс.
24 ПЯТНАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.
Наконец, исчезнувший исследовательский рефлекс временно восста- навливается под влиянием возбуждающих веществ (коффеина), как это наблюдается, например, при условных дифференцированных агентах. Это торможение исследовательского рефлекса непременно, и даже легче, чем торможение условного рефлекса, ведет к сонли- вости и сну. Привожу опыты из работы д-ра С. И. Чечулина, в которой терможение и сон при исследовательском рефлексе ком- бинировались с применением условных раздражителей.
У собаки выработан пищевой условный рефлекс на свисток. В качестве возбудителей исследовательского рефлекса употребля- ются впервые применяемые агенты: шипение, булькание, механиче- ское раздражение кожи и другие.
Условный раздражитель Слюноотделение Латентный Время в течение 30” в каплях за 30’ период Примечания Затем, начиная с 21-й минуты, применяется в течение 30 секунд и повторяется через каждые 2 минуты звук булькания. При первых трех повторениях наступают движения в сторону звука, постепенно ослабляющиеся. С четвертого обнаруживается сонливость. До вось- мого повторения сон прерывается на разные моменты раздражения. При восьмом и девятом нет более никаких движений на раздражи- тель, сон сплошной. В 43 минуты сперва одно булькание приме- няется на 10 секунд, а затем на 30 секунд к нему присоединяется свисток. Нет никакой — ни двигательной, ни секреторной — реакции, продолжается сон. Подача еды пробуждает собаку, собака начинает есть, но и после еды остается сонливой. Опыт с условным раз- дражителем продолжается следующим образом.
Условный раздражитель Слюноотделение Латентный Собака до этого опыта в станке никогда не спала. В сле- дующих опытах. новые агенты, вызывающие исследовательский рефлекс, то повторялись до наступления сна, то только до тех пор, пока не исчезали на них движения, но еще до появления сонли- вости. 21 день спустя после вышеприведенного опыта ставится опыт с механическим раздражением кожи. ОпытТ идет следующим образом.
ТОЖДЕСТВО ВНУТРЕННЕГО ТОРМОЖЕНИЯ И СНА. 225 Время раадройаьной СмЮноотлеление Латентный — Примеания аадра аля продолжительности ВР ы перкой С 25-й минуты начинается механическое раздражение кожи, продолжающееся 30 секунд каждый раз и повторяемое через минуту. При первых трех повторениях движения головою в сторону раз- дражаемого места. При четвертом и пятом повторениях движений больше нет. В 32'/, минуты на 10” применяется одно механическое раздражение кожи, а затем в продолжение 30 секунд к нему при- соединяется свисток. На 15-й секунде от начала свистка начинается слюноотделение, и за 30 секунд присоединения свистка выделяются 2 капли. Дальше опыт идет так: Условный раздражитель Слюноотделение Латентный в течение 30” в каплях за 30” период Время Примечания В начале опыта условный раздражитель подкреплялся то 5 секунд спустя, то 30, чтобы сохранить нормальную величину его эффекта до конца опыта.
Мы видим, что при повторениях агента, вызывающего иссле- довательский рефлекс, его двигательный эффект постепенно все ‘уменьшается, а затем при продолжающихся повторениях то прямо наступают сонливость и сон, все углубляющиеся, то перед этим агент остается некоторое время как бы без всякого действия. Однако присоединяемый к. нему условный раздражитель (во втором из только- что приведенных опытов) свидетельствует, что он в этот период произ- водит тормозящее действие. Что тормозящее действие на условный раз- дражитель не основано теперь на механизме так называемого нами внешнего торможения, доказывается тем, что (как это мы имели в 6-й лекции при изучении действия исследовательского рефлекса на за- паздывающий условный рефлекс) исследовательский рефлекс, когда он оказывается очень малым, растормаживает, а не тормозит условный рефлекс. Следовательно, здесь действует уже торможение, разви- вающееся при повторении исследовательского рефлекса и перехо- дящее потом в сон, при котором условный рефлекс и совсем исче- зает (в первом из только-что приведенных опытов).
То же мы видим в особенности резко выраженным на щенках {опыты И. С. Розенталя). При однообразном повторении какого- нибудь раздражителя, при отсутствии вообще колебаний в окру- И. П. Павлов. 15 226 ПЯТНАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.
жающей среде, щенки часто поразительно точно и быстро впадают в сон. А с другой стороны, разве это не общеизвестная истина, хотя до сих пор остававшаяся бэз научного освещения, что все люди, а особенно не имеющие сильной внутренней жизни, при однообраз- ных раздражениях, как бы это ни было неуместно и несвоевре- менно, неодолимо впадают в сонливость и сон. Значит, определен- ные корковые клетки, реагирующие на данный длительно продол- жающийся внешний агент, истрачиваясь, переходят в тормозное состояние, а при отсутствии противодействия со стороны других деятельных пунктов коры тормозный процесс, распространяясь, обусловливает сон. Чрезвычайно быстрая истощаемость корковой клетки с переходом клетки в тормозное состояние резко контра- стирует с выносливостью клеток низших отделов головного мозга, при тех же условиях. Опыты д-ра Зеленого в нашей лабора- тории показали, что в то время как у нормальной собаки на определенный звук исследовательский рефлекс быстро исчезает, тот же звук при той же обстановке у собаки без больших полуша- рий вызывает этот рефлеке стереотипно огромное число раз.
Возврашаюсь к условным рефлексам.
Что основание для развития торможения, а за ним и для на- ступления сна дает истощение корковой клетки и вообще ее осла- бление, доказывается и следующими постоянно перед нами повто- рявшимися фактами. Когда мы хирургически, операцией на полу- шарии, нарушали какой-нибудь анализатор, то положительные условные раздражители, к нему относящиеся, или почти нельзя было применять изолированными даже очень короткое время,— они быстро превращались в тормозные,— или даже они совсем теряли их положительное действие, становясь только отрицательными, тор- мозящими. Это в особенности легко и постоянно наблюдается при нарушении кожного анализатора.
Когда у собаки удаляются зу! согопаиз и есозу1из, то у нее на значительный срок (часто на многие недели) исчезают положи- тельные условные кожно-механические рефлексы с конечностей, с плечевого и тазового поясов туловища, заменяясь отрицательными тормозными. Последнее доказывается тем, что положительные услов- ные раздражители из других анализаторов хорошо действуют до применения кожно-механического раздражения, теряя свое действие после него. Вместе с этим эти кожно-механические раздражения чрезвычайно легко и скоро вызывают сон у таких собак, которые раньше при тех же раздражениях никогда не спали во время нашей работы с ними. Факт часто принимает следующую выразительную ТОЖДЕСТВО ВНУТРЕННЕГО ТОРМОЖЕНИЯ И СНА. 227 форму. Условный кожно-механический раздражитель на поврежден- ном мозговой операцией отделе кожной поверхности ведет к тор- можению и сонливости, а тот же раздражитель на неповрежденных местах дает положительный эффект и оставляет животное совершенно бодрым (опыты д-ров Красногорского, И. П. Розенкова и В. М. Архангельского).
(Сюда же справедливо отнести и факт, набюдавшийся в лабо- ратории в наш голодный период, несколько лет тому назад. На истощенных животных нельзя было вести исследование с услов- ными рефлексами, так как все положительные условные раздражи- тели чрезвычайно быстро становились у них отрицательными, и вместе с тем собаки начинали спать именно в связи с применением условных раздражителей. Очевидно, общее истощение животного особенно {давало себя знать на корковых клетках (опыты д-ров Фролова, Розенталя и др.).