SigPhi · Ivan Pavlov

Лекции о работе больших полушарий головного мозга

Russian

Page 4 of 25

Итак, одно торможение есть непосредственный эффект раздра- жений, приходящих в данный центр, —внутреннее торможение, а другое — результат взаимодействия соседних деятельных цен- тров — внешнее торможение. + При условных рефлексах мы также встречаемся с этими двумя родами центрального торможения. Так как внешнее торможение условных рефлексов вполне, без малейшего отличия, отвечает внеш- нему торможению безусловных рефлексов, то я и начну с него.

Самый простой и обыденный {случай такой. Вы находитесь с животным в отдельной экспериментальной комнате, где вся обста- новка некоторое время остается без колебаний, а затем вдруг про- исходит какое-нибудь изменение ее: проник посторонний звук, изме- нилось быстро освещение (зашло за облака или выступило из-за облаков солнце), проникла из-за двери струя воздуха, да еше с каким-нибудь новым запахом. Все это.непременно ведет или к большему или меньшему ослаблению, или, смотря по силе коле- баний, и к совершенному уничтожению условного рефлекса, если он как раз в это время должен был начаться. Объяснение здесь очень простое, трудностей не представляющее. Всякий такой новый раздражитель сейчас же ведет к появлению исследовательского рефлекса, т.-е. соответствующий рецептор устанавливается в на- правлении к данному раздражителю, собака прислушивается, всма- тривается, принюхивается, и этот исследовательский рефлекс тормо- зит наш условный рефлекс. Вот почэму при изучении условных ре- флексов важно иметь то специальное здание, о котором я говорил в предшествующей лекции. Доступ случайных раздражителей туда или исключен или по крайней мере чрезвычайно ограничен.

Понятноз дело, что здесь надо учитывать и следующее обстоя- тельство. Мы зназм, что всякий агент, хотя бы и быстро исчезаю- щий, действует не только тогда, когда он существует, но и неко- тороз время по прекращении его, в нервной системе остается так называемое последействие. Поэтому если мы нашим условным раз- дражителем будем действовать близко по времени после этого агента, то рефлекс все-таки будет более или менее заторможен. Надо прибавить кроме того, что различные посторонние как слу- чайныз, так и нарочито применяемые раздражители, так сказать, И. П. Павлов. д 5 ТРЕТЬЯ ЛЕКЦИЯ.

затухают в нервной системе с различной скоростью: один через 2—3 минуты, другой через 10 минут, а есть и такие, которые держатся целые дни. Последнее специально относится ко вкусовым и особенно пищевым раздражителям, и с этим надо серьезно считаться.

Действие постороннего рефлекса будет, конечно, чрезвычайно различным, смотря по тому, с каким условным рефлексом мы имеем дело, —с молодым или же с хорошо упроченным, старым. Есте- ственно, что молодой рефлекс легче затормаживается, чем упрочен- ный. Вот почему в лаборатории раньше постоянно повторялся за- бавный факт, когда мой сотрудник сидел в одной комнате с живот- ным. Экспериментатор, выработав новый условный рефлекс, при- глашал меня, желая его демонстрировать, и однако ничего показать не мог. Стоило мне появиться в комнате, как рефлекс ‘исчезал. Факт простой. Я являлся для собаки новым раздражителем, собака на меня смотрела, обнюхивала, —и этого было достаточно, чтобы молодой, только-что образовавшийся рефлекс был заторможен, Или такой случай. Один экспериментатор выработал у собаки хорошие, стойкие рефлексы и много экспериментировал с ними. Но стоило передать эту собаку для работы другому экспериментатору, и у него эти рефлексы некоторое время отсутствовали. То же часто бывает, когда собаки переводятся из одной рабочей комнаты в другую, особенно из одной лаборатории в другую лабораторию.

Конечно тем более тормозящим образом действуют по типу внешнего торможения специальные раздражители, например, вид птицы для охотничьих собак, вид кошки для многих собак, шорох под полом для некоторых собак и т. п., и вообще очень сильные и чрезвычайные, необычайные раздражители. Что касается послед- них, то здесь дело значительно усложняется. По отношению к силь- ным и чрезвычайным раздражителям все собаки распадаются на две группы. Одни реагируют на них положительно, агрессивно: рвутся на борьбу с ними, отчаянно лают. Другие обнаруживают пассивно- оборонительную реакцию: то стремятся сорваться со станка и убе- жать, то делаются как бы одеревенелыми, не делая ни малейшего движения, то дрожат и припадают к станку, то даже мочатся, что с ними иначе никогда не случается в станке. Следовательно, у этих собак преобладает тормозящий рефлекс, при чем торможение про- стирается и на наш условный рефлекс. Так как здесь торможение первично исходит из других отделов мозга и только отсюда распро- страняется на пункт условного рефлекса, то позволительно и этот случай торможения отнести к виду внешнего торможения условных рефлексов.

ВНЕШНЕЕ ТОРМОЖЕНИЕ. 5 Но все эти случаи, которые я только-что перечислил, имеют временный характер, почему мы действующие в этих случаях агенты называли гаснущими или временными тормозами. Если они дей- ствуют на животное повторно, не сопровождаясь для животного. никаким дальнейшим осязательным результатом, то рано или поздно. они делаются для животного индифферентными, и тормозящее их влияние на условные рефлексы прекращается.

Относящийся сюда опыт, т.-е. опыт с гаснущим тормозом, прошел. и перед вашими глазами. Собака, на которой я демонстри- ровал опыт с метрономом, стояла в нашей аудитории во время лекции накануне, и один из моих сотрудников повторял несколько раз опыт, при чем я не привлекал вашего внимания к этому опыту. Дело в том, что опыт вначале и не шел, условный рефлекс был заторможен. Только постепенно животное освободилось от тормо- зящего влияния новой и особенной обстановки. Несколько лет тому назад я также читал курс об условных рефлексах, и тогда я посту- пил следующим образом. С самого начала курса я выставил в ауди- тории нужное число собак, с которыми мои сотрудники проделывали там предварительно и несколько раз соответствующие опыты, неза- висимо от хода моих лекций. А затем и я их утилизировал в над- лежащий момент изложения — и без малейшей неудачи на протя- жении всего курса. К сожалению, я сейчас по некоторым внешним обстоятельствам лишен этой возможности и демонстрировать буду только изредка, главным образом ограничиваясь приведением про- токолов опытов из наших напечатанных работ или взятых из про- изводимых сейчас в лаборатории исследований.

Но кроме этой подгруппы в группе внешнего торможения имеется подгруппа постоянных тормозов, которые с повторением не теряют их действия, а держатся постоянно. Например, вы имеете кислотный условный рефлекс. Если вы перед этим кислот- ным рефлексом собаку покормите, т.-е. возбудите у ней тот отдел мозга, тот центр, который работает, когда животное ест, то после этого на значительный срок кислотный рефлекс будет совер- шенно или в известной степени заторможен. И так будет всегда, сколько бы вы такой опыт ни повторяли. Значит, это надо считать постоянным тормозом. И таких постоянных тормозов немало. Если мы делаем условный рефлекс из вливания кислоты и по неосторож- ности, вливая или недостаточно разбавленный раствор или вливая слишком часто и много, причиним животному стоматит, то условный рефлекс на кислоту будет задержан до тех пор, пока не будет устранено это патологическое состояние рта. Или, например, может 52 ТРЕТЬЯ ЛЕКЦИЯ.

52 ТРЕТЬЯ ЛЕКЦИЯ.

случиться, что собака имеет ранение на коже и она в станке лям- ками раздражается, и тогда тоже присоединяется разрушительный рефлекс, а условные рефлексы, в особенности кислотный, будут заторможены. В этом отношении, конечно, может быть много и других случаев, например, следующий. Сначала опыт идет хорошо, а затем вдруг рефлексы падают и наконец исчезают. Что такое? Но достаточно свести собаку на двор, где она помочится, и она снова дает нормальные рефлексы. Очевидно, раздражение центра мочеиспускательного канала затормозило наши условные рефлексы. Возьмем пору, когда самки находятся в периоде течки. Если самцы перед опытом находятся поблизости самок, то у них также условные рефлексы оказываются заторможенными в большей или меньшей сте- пени. Здесь тормозит, очевидно, раздражение полового центра ит. д. Итак, вы видите, что условий, тормозящих наши рефлексы, очень много, и недаром эти рефлексы названы нами условными. Но однако все эти условия легко иметь в руках, их устранять, их не допускать. Это будут все случаи внешнего торможения, все они характеризуются, повторяю еще раз, тем, что как только в цен- тральной нервной системе возникнет другая, посторонняя нервная деятельность, она сейчас же дает себя знать на уменьшении или исчезании условных рефлексов, но временно, пока существует обусловивший ее раздражитель или его последействие.

ИОАННУ ВАУ ООВ а ЧЕТВЕРТАЯ ЛЕКЦИЯ.

2) Внутреннее торможение условных рефлексов: а) угасание условных рефлексов.

Мы. т.

В конце предшествующей лекции я познакомил вас с так называемым нами внешним торможением условных рефлексов, т.-е. временными многочисленными случаями столкновения их с другими посторонними раздражениями мозга, при чем наши рефлексы на это время слабнут в большей или меньшей степени, или даже совер- шенно исчезают.

Теперь мы приступаем к другому роду торможения, называе- мого нами внутренним, когда положительный условный раздражитель при определенных условиях сам превращается в тормозный, отрица- тельный, т.-е. когда он в клетках больших полушарий производит не процесс возбуждения, а процесс торможения. Таким образом мы получаем рядом с положительными условными рефлексами отрица- тельные условные рефлексы.

Явное, бросающееся в глаза, различие между внешним и вну- тренним торможением состоит в том, что внешнее торможение воз- никает сейчас же при указанных выше условиях, внутреннее же торможение непременно развивается постепенно, а иногда выраба- тывается очень медленно и даже с трудом.

Я начну с того случая внутреннего торможения, с которым мы прежде всего встретились при нашем изучении условных рефлексов, и опишу его, что касается понимания его нами, так сказать, до известной степени исторически, так как понимание это, конечно, складывалось постепенно.

Перед вами та же собака, и действовать на нее мы будем тем же условным раздражителем — ударами метронома. Мой помош- 54 ЧЕТВЕРТАЯ ЛЕКЦИЯ.

ник будет громко считать число капель слюны за 30” действия метронома и отмечать промежуток в секундах между началом раз- дражения и началом слюноотделения. Этот промежуток мы при- выкли называть латентным периодом, хотя в нашем случае было бы рациональнее изобрести для обозначения его другой термин, как увидим это дальше. На этот раз за раздражением метрономом не последует, как обыкновенно, подкармливание животного, мы не подкрепим условного рефлекса (наше обычное выражение), а через 2 минуты повторим то же самое и притом несколько раз. Мы получим следующее: Латентный (Слюноотделе- период ние в каплях На этом мы опыт временно остановим, чтобы в сегодняшней же лекции иметь возможность прибавить к нему важную подробность. Ясно, что с повторением при данном условии условный рефлекс слабеет. Если бы мы опыт продолжали дальше, дело кончилось бы полным отсутствием слюноотделения.

Это явление быстрой и более или менее постепенной потери условным раздражителем его действия, раз он не сопровождается соответствующим безусловным, мы, не предрешая вопроса об его натуре, назвали угасанием и собрали относительно него очень боль- шой материал, к передаче которого я теперь и перейду.

Только предварительно несколько слов еще о нашей терми- нологии, Мы ранее часто различали прилагательными — натуральный и искусственный — условный рефлекс, который образовался или обра- зовывался, так сказать, сам собой на пищу на расстоянии и на подробности процедуры вливания кислоты,— от рефлекса из аген- тов, не имеющих обыкновенно никакого отношения ни к еде, ни к введению в рот отвергаемых веществ. В свойствах этих ре- флексов нет ни малейшей разницы. Бесчисленные посторонние агенты, ‘из которых мы делали и постоянно делаем условные раздражители, были важны для нас не только потому, что их легко было сделать вполне однообразными, точными и удобно регулируемыми в интен- ВНУТРЕННЕЕ ТОРМОЖЕНИЕ: УГАСАНИЕ. 55 сивности, но и потому, что они открывали для нас огромный гори- зонт исследования, как увидим это дальше. Таким образом то, что сначала было применено нами только для проверки верности нашего понимания механизма образования натуральных рефлексов, “впоследствии сделалось главным материалом нашего исследования. Я упоминаю об этом сейчас потому, что на первых порах нашей работы было сделано много опытов именно с натуральными услов- ными рэфлексами, и сейчас я буду приводить немало протоколов таких опытов.

Что касается хода угасания, его постепенности и правиль- ности, то здесь часто наблюдаются колебания. Эти колебания зависят от двоякого рода условий. Во-первых, от внешних. Для правильного падения условных неподкрепляемых повторно рефлексов требуются как однообразие и постоянство условного раздражителя, так и отсутствие даже малейших изменений в обстановке животного. При натуральных условных рефлексах нахождение пищи перед животным то вблизи, то несколько дальше, то неподвижное, то пере- мещающееся хотя бы и незначительно, обусловливает очень боль- шие колебания то вверх, то вниз угасающего рефлекса. При искус- ственных агентах, конечно, легко достигается абсолютное постоян- ство раздражения, и этот повод колебаний исключается вполне. Резкие изменения обстановки, как случай внешнего торможения, понятно, быстро снижают рефлекс с тем, чтобы по миновании этих изменений он опять несколько поднялся. Но особенно интересно. влияние незначительных изменений обстановки. Они временно осла- бляют или устраняют угасание. Такой случай произошел в нашем сегодняшнем опыте при 5-м повторении рефлекса. Повышение рефлекса с 5 капель на 7 отчетливо совпало с некоторым движе- нием среди слушателей в этот срок. Это очень важный пункт в физиологии больших полушарий, и к нему мы вернемся еще раз несколько позже в сегодняшней же лекции, Но и при постоянстве как раздражителя, так и обстановки все же иногда наблюдаются колебания, и притом ритмического характера. и это, очевидно, от условий 2-го рода, внутренних условий происходящего при уга- сании нервного процесса. с этим явлением впоследствии мы будем встречаться много раз.

`Быстрота угасания, т.-е. как скоро эффект повторяемого без подкрепления условного раздражителя доходит до нуля, так же опре- деляется многими условиями.

Прежде всего надо упомянуть об индивидуальности животных. У одних животных условные рефлексы, при прочих равных усло- 56 ЧЕТВЕРТАЯ ЛЕКЦИЯ, виях, угасают быстро, у других очень медленно. Это отчетливо связано с общим характером нервной системы животного. У живых, возбудимых собак рефлексы угасают большею частью медленно, у спокойных, так сказать солидных, угасают быстро.

Затем понятным образом имеет значение степень выработан- ности, прочности рефлекса. Чем он моложе, менее укреплен, тем скорее угасает, и наооборот.

Резкое влияние на быстротуугасания оказывает интенсивность безусловного рефлекса, при помощи которого образован условный.

Вот относящиеся сюда опыты из работы Б. П.Бабкина на одной и той же собаке.

Определенное количество 1°/, раствора Ех. Очаззае в сред- нем из 10 опытов дает 1,71 куб. см слюны безусловного рефлекса, и условный рефлекс в размере 0,3 куб. см за 1’ раздражения. Опре- деленное количество 0,1°/, раствора соляной кислоты в среднем из 5 опытов дает 5,2 куб. см слюны безусловного рефлекса и 0,9 куб. см условного за то же время. В обоих случаях дело идет о натураль- ном условном рефлексе, т.-е. о действии веществ на расстоянии. Опыты ведутся при прочих равных условиях. Цифры представляют ход угасания.

Соляная Ех. кислота Оазнае 0,35 куб, см ОР Общий срок угасания отчетливо связан с величиною проме- жутка между повторениями угашаемого рефлекса. Чем меньше про- межуток, тем в меньший период времени достигается окончательное угасание рефлекса, при этом большей частью при меньшем числе повторений, — и наоборот.

Представляю опыт из работы Бабкина для иллюстрации этого отношения.

Раздражение животного через равные промежутки времени в продолжение 1 мясным порошком на расстоянии. Следующие пять рядов угасания все произведены в один и тот же день. В про- межутках между этими рядами собака получала’ отдых и подкармли- валась мясным порошком.

ВНУТРЕННЕЕ ТОРМОЖЕНИЕ: УГАСАНИЕ. 57 Слюно- Слюно- Время отделение — Время отделение в куб. см в куб. см Раздражение через каждые 2’ а и 02 Таким образом рефлекс при промежутке Последнее условие — это вообще повторение опытов с угаса- нием на одном и том же. животном. По мере повторения этих опы- тов число раздражений до окончательного угасания, при прочих равных условиях, становится все меньше и меньше, пока наконец полное угасание не наступает уже после одного неподкрепления условного рефлекса, по крайней мере у части животных.

Исключительный интерес в факте угасания привязывается к следующему обстоятельству. Падение рефлекса при угасании обнаруживается не только на том условном рефлексе, который под- вергся непосредственно процедуре угасания (первично угашенный 58 ЧЕТВЕРТАЯ ЛЕКЦИЯ.

рефлекс), но и на других, нетронутых, так сказать, прямо этой процедурой, и не только на других, связанных с одним и тем же безусловным раздражителем (однородных по нашей терминологии), но и происшедших при помощи других безусловных раздражителей (разнородных) и даже при высших степенях угасания на самих без- условных (вторично угашенные рефлексы). Так, у одной собаки определенное количество соляной кислоты давало в среднем около 6 куб. см слюны. То же количество соляной кислоты после значитель- ного угасания условного кожно-механического кислотного ‘рефлекса дало только 3,8 куб. см (опыт И. Я. Перельцвейга). Наиболее резкий факт — это вторичное угасание в большей или меньшей сте- пени однородных условных рефлексов; он у нас и обследован более подробно.

Для всех случаев вторичного угасания имеет первенствующее значение степень угасания. Очень сильное угасание многое сравни- вает, стирает мелкие отличия. При умеренном же угасании высту- пают многие подробности. Принимая остальные условия равными, можно сказать, что последовательный эффект угасания одного услов- ного рефлекса на другие однородные с ним определяется относи- тельною физиологическою силою этих последних. А эта в свою очередь зависит от возраста рефлекса, от постоянных или редких, или даже прекратившихся подкреплений его, от частоты предше- ствовавших угашений и наконец от предварительного подкрепления в данный экспериментальный сеанс. Чем больше физиологическая сила данного рефлекса сравнительно с силою первично угашаемого или угашенного рефлекса, тем он менее подвергается вторичному угашению, Ги наоборот— при первичном угашении сильнейшего рефлекса вторично вполне гаснут все слабые.

Вот опыты из работ Бабкина.

У собаки три условных раздражителя кислотного рефлекса: звонок, удары метронома и механическое раздражение кожи. Услов- ное раздражение продолжается 30”.

Опыт, накануне произвэденный и показывающий относительную силу раздражителей: ВНУТРЕННЕЕ ТОРМОЖЕНИЕ: УГАСАНИЕ. 59 Опыт с угасанием. Промежуток 3'.

При угашении условного раздражителя средней силы более слабый оказался также совершенно угашенным, а более сильный еще обнаружил некоторое действие. * То же самое выступает и при угасании комплексных (т.-е. состоящих из нескольких различных агентов) условных раздражи- телей и их составляющих. При угашении комплексного раздражи- теля угашаются и его составляющие. При двух равных составляющих при отдельном угашении одного из них угасает и другой, но сум- марный еще несколько действует. При угашении сильнейшего сла- бейший при отдельной пробе оказывается вполне не действующим, и наоборот — при угашении слабейшего сильнейший сохраняет еще свое действие, хотя и ослабленное. При угашении сильнейшего, вполне маскирующего в отдельной пробе слабейший (об отношении агентов в условных комплексных раздражителях будет особая речь в более поздней лекции), угасает вполне и суммарный.

Для ‚понимания процесса угасания очень важно следующее особенное отношение. Мы имеем слабейший составляющий, вполне замаскированный сильнейшим, т.-е. при отдельной пробе не дей- ствующий, —и тем не менее, когда его повторяют отдельно, не сопровождая безусловным раздражителем, и повторяют несколько раз, оказывается угашенным не только сильнейший составляющий, но и суммарный.

Вот один из таких опытов из работы Перельцвейга.

Раздражение ‘условными кислотными раздражителями: комплекс- ным (механическое раздражение кожи одновременно с температур- ным 0°) и отдельными составляющими в продолжение 1": 55' То же 14 пляются.

60 ЧЕТВЕРТАЯ ЛЕКЦИЯ.

Раздражитель НЫ До сих пор я говорил о слабом или значительном угашении, о степени угашения, но этот пункт требует особенного добавления. Интенсивность угашения не только определяется степенью умень- шения условного рефлекса, на которой мы остановились, не только окончательным нулем эффекта, она может нарастать и дальше; мы имеем, так сказать, дальнейшее невидимое угашение. Повторяя сделавшийся недействительным при угасании условный раздражи- тель, мы углубляем, усиливаем угашение.

После констатирования этого факта исчезает странность выше- приведенного опыта, где недействительный условный раздражитель, повторенный изолированно несколько раз, оказал влияние на после- дующие за ним раздражители. Таким образом при опытах с угаше- нием необходимо обращать внимание на глубину угасания. Как она определяется за нулем, будет показано в связи с следующим пунктом, к которому мы теперь переходим.

Что делается дальше с угашенным рефлексом? Как он опять получает свое потерянное действие?

Угашенный рефлекс, предоставленный сам себе, без малейшего воздействия со стороны экспериментатора, спустя то или другое время снова приобретает свое действие.

Это, конечно, не относится до только-что образующихся услов- ных рефлексов, еще очень слабых и непостоянных. Эти последние в некоторых случаях после угасания для их восстановления будут нуждаться в новых подкреплениях, т.-е. в комбинировании их с без- условным рефлексом. Все же выработанные рефлексы непременно после угасания снова сами собой делаются действительными. И один из способов определения глубины угасания и будет тот период времени, который при всех прочих равных условиях будет требо- ваться для возвращения угашенному рефлексу его прежнего эффекта. Самопроизвольное восстановление угашенного рефлекса происходит с очень различной быстротой — от нескольких минут до нескольких часов. Представляю примеры.

ВНУТРЕННЕЕ ТОРМОЖЕНИЕ: УГАСАНИЕ. 61 Раздражение мясным порошком на расстоянии через каждые 3" без подкрепления: Вы Сие 4. ол (Из работы Бабкина.)

Другой опыт (из работы М. И. Эльяссона). Раздражение мясным порошком на расстоянии через каждые 10’ без подкрепления: вр рые ры 0 Наш сегодняшний опыт с угасанием мы остановили 23’ тому назад. Пробуем опять действовать ударами метронома. Мы получаем: Латентный (Слюноотделение период в каплях Яра вые ный я 6 13" рее новиььаь 2 Значит, произошло самопроизвольное восстановление в извест- ной степени.

Столь различная скорость восстановления угашенного рефлекса зависит от нескольких условий. Прежде всего и чаще всего ее опре- деляет степень, глубина угасания. Затем очень большое значение имеет индивидуальность животных, тип их нервной системы. Замет- ное действие оказывает интенсивность условного рефлекса. и нако- нец значительное влияние имеет и то, как часто повторяются опыты с угасанием.

62 ЧЕТВЕРТАЯ ЛЕКЦИЯ.

Возврат угашенного рефлекса к обычному действию может быть ускорен. Для этого нужно применить тот безусловный ре- флекс, при помощи которого образован данный условный рефлекс или один или совместно с угашенным условным раздражителем, т.-е. его подкрепить. Этот прием тем скорее достигает цели, чем менее глубоко угашен условный рефлекс. При слабом угашении доста- точно однократного применения приема, для очень глубокого тре- буется многократное. Это будет вторым способом определения глубины угасания.

Вопрос о том: скорее ли или одинаково быстро возвращается действие угашенного условного раздражителя применением одного безусловного рефлекса или совместно с условным раздражителем,— оставался до сих пор без точного исследования. Мы занялись им серьезно только теперь.

Весь переданный фактический материал об угасании, может- быть несколько обременивший ваше внимание, как необъединенный общею точкою зрения, постепенно решал для нас важнейший вопрос: что же такое то явление, которое мы назвали угасанием? Мы должны были признать его за особый вид торможения, так как другие воз- можные толкования явления нашими фактами решительно устра- нялись.

Что угасание не есть разрушение условного рефлекса, разрыв образовавшейся нервной связи, бесспорно доказывается фактом само- произвольного восстановления угашенного рефлекса по истечении того или другого срока.

После этого оставалась еще возможность думать об утомлении той или другой части нервно-секреторного аппарата, который уча- ствует в наших рефлексах. Но точно так же, как предположение о разрушении рефлекса, и всякая мысль об утомлении при угасании должна быть отброшена в виду наших фактов. Что ни о каком утомлении собственно секреторных элементов не может быть речи, явствует из всего нашего фактического материала, так как постоянно подкрепляемые условные рефлексы дают огромные количества слюны, сколько бы раз они ни повторялись, да и восстановление угашен- ного рефлекса достигается лишним разом секреторной деятельности при применении безусловного раздражителя, притом же секреторная работа угашаемого рефлекса часто совершенно ничтожна. Но уга- сание не может быть утомлением и нервных элементов. Прошу вспомнить опыт, когда один из компонентов условного раздражи- теля кожи, именно слабейший температурный, сам по себе в отдель- ности не производивший ни малейшего положительного эффекта, ВНУТРЕННЕЕ ТОРМОЖЕНИЕ: УГАСАНИЕ. 63 после многократного повторения, не сопровождаемого безусловным раздражителем, т.-е. при процедуре угасания, повел к угасанию сильнейшего механического компонента и даже самого комплексного раздражителя. Не было никакой положительности деятельности. Следовательно, что же могло утомиться? К тому же повторно раз- дражался температурный нервный аппарат кожи со всеми его состав- ными элементами, а утомился бы неработавший механический, если признавать здесь утомление.

Таким образом путем исключения мы приходим к заключению, что то, что мы назвали угасанием, есть тормозный процесс, тормо- жение. С этой точки зрения легко понимаются почти все факты, сообщенные выше относительно угасания.

Наблюдаемые иногда при угасании самопроизвольные колеба- ния ритмитческого характера легко понимаются как явление борьбы, уравновешивания между раздражительным и тормозным процессами. Также понятно и влияние индивидуальности, так как мы из нашей жизни хорошо знаем, как сильно колеблется тормозная способность нервной системы у разных людей и чему массу примеров на наших животных мы увидим в дальнейшем изложении. Ясно, что чем силь- нее условный рефлекс, т.-е. чем интенсивнее раздражительный про- цесс, тем большее напряжение тормозного процесса, тем большее время потребуется, чтобы преодолеть первый процесс. Так как с повторением неподкрепляемого условного раздражителя торможе- ние должно суммироваться, то естественно, что чем через меньший промежуток времени происходит повторение, тем в более короткий срок достигается максимальное торможение. Не представляет труд- ности понимание и того, что, при повторении опытов с угасанием, угасание происходит все скорее, потому что повторение, практика, ‘усиливает тормозный процесс, что мы опять знаем из ежедневных наблюдений над нами самими и с чем мы часто будем встречаться при дальнейшем изучении условных рефлексов. Влияние угасания одного условного рефлекса на другие не только на однородные, но. и на разнородные и даже на безусловный рефлекс, должно найти свое объяснение в признании факта распространения тормозного процесса из исходного пункта по массе мозга, что займет наше внимание основательно в одной из следующих лекций.

Но все же остается еще один факт из вышеперечисленных относительно угасания, которым мы должны заняться подробно сейчас же, так как он является совершенно темным среди других. Это — те взмахи на правильной линии угасания, которые появляются весьма часто в связи с случайными раздражениями, возникающими 64 ЧЕТВЕРТАЯ ЛЕКЦИЯ.

в окружающей среде. Стоит раздаться какому-нибудь постороннему звуку, измениться общему освещению комнаты в ту или другую сторону ит. д, и мы имеем резкое нарушение развивающегося угасания, быстрое усиление условного рефлекса. С тем же успехом, конечно, действует масса всех тех посторонних раздражений, которые при- меняем мы сами для проверки этого влияния. Образцы этих опы- тов будут приведены ниже. Сюда же относится один из фактов, кото- рый очень долго оставался загадочным для нашей лаборатории Мы угашаем натуральный условный рефлекс на мясной порошок. Сам по себе он восстановится через!/„—1 час, как показывает контрольный опыт. Но мы сейчас же, как только получим нуль при угасании, вливаем собаке в рот раствор кислоты и по прекра- щении кислотного слюноотделения (всего спустя 5" после нуля уга- сания) снова применяем мясной порошок на расстоянии, как услов- ный пищевой раздражитель. Перед нами почти полный натуральный условный рефлекс. Как это могло произойти, когда условные ре- флексы носят отчетливый специфический характер, т.-е. определенный раздражитель обусловливает только определенную реакцию? Здесь же угашенный условный пищевой рефлекс возвращает свой эффект благодаря применению агента совершенно другого, кислотного ре- флекса. Кислотный рефлекс резко отличается от пищевого и по составу слюны и по двигательной реакции. Итак, что это такое? Фактически — это устранение тормозного процесса. Во всех толькочто приведенных случаях это устранение носит одну общую черту— оно временное, существует только до тех пор, пока существует вызвавший его раздражитель или продолжается его видимое или невидимое последействие. Вот вам интересный эпизод, сюда отно- сящийся, из жизни нашей лаборатории. Разные члены нашей лабо- ратории резко разошлись относительно восстанавливающего действия кислотного безусловного рефлекса на угашенный пищевой. Одни убежденно удостоверяли этот факт, другие так же решительно его „отрицали. Что же верно? Как часто случается и в жизни и в науке, оказались правы обе стороны. Опыты д-ра И.В. Завадского вполне разъяснили дело. (Основание для различных результатов в руках у разных экспериментаторов лежало в просматриваемой разнице условий их опытов. Одни испытывали угашенный условный пище- вой рефлекс сейчас же или в ближайшие минуты после того как прекратилось слюноотделение от вливания кислоты, другие же — спустя более значительный срок. Принимая это во внимание, д-р За- вадский в одном и том же опыте получил факты и тех