думать, взрыв возбуждения, вызванный рубцом, закончившись в двигательной области коры, последовательно задержался на неко- торое время в оптическом анализаторе. Можно с правом сказать, что в приведенных случаях мы имеем дело с так называемыми ‘эпилептическими эквивалентами.
Эти факты подали нам мысль исследовать раздражением все ‘анализаторы. Вживляя надолго электроды на разных пунктах 286 ДЕВЯТНАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.
поверхности полушарий, мы рассчитываем на собаках с различными условными раздражителями посредством электрического тока видо- изменять эффект то тех, то других условных раздражителей. Мето- дическая часть выработана. Предстоят опыты.
Приходится жалеть, что в период (более ранний в нашей работе) большинства опытов с экстирпациями мы еще не распола- гали сведениями ни о разных типах нервной системы наших экспе- риментальных животных, ни о патологическом состоянии полушарий под влиянием функциональных воздействий на них. Вероятно при этих сведениях утилизация материала с экстирпациями была бы и шире и глубже.
Теперь после беглого обзора общих последствий операций над большими полушариями я перехожу к возможному использова- нию методом условных ‘рефлексов опытов с экстирпациями для цели определения физиологического значения как всей массы полу- шарий, так и больших или меньших частей их.
Мы, как и прежде всех Гольц (СоН2), лишали наше эксперимен- тальное животное совсем больших полушарий, но с тем специально, чтобы установить отношение их к условно-рефлекторной деятель- ности животного, как мы ее изучили (опыты д-ра Зеленого). Так как общее поведение собак после удаления полушарий много- кратно и подробно описано самим д-ром Зеленым, то я коснусь здесь исключительно вопроса о связи наших условных рефлексов с большими полушариями. Обычные условные рефлексы, очевидно, совершенно отсутствовали у собак без полушарий, несмотря на наше настойчивое воспроизведение условий, при которых они должны были проявиться. Поэтому мы сосредоточили особенное внимание на одном из рефлексов, оказывавшемся по другим нашим опытам в высшей степени устойчивым, в отличие от всех остальных. Это так называемый нами водяной условный рефлекс, рефлекс с вос- принимающей поверхности рта. Если собаке приборчиком, поме- щенным во рту, вливать кислоту, то после немногих таких вли- ваний ‚и вливание одной воды, которая обыкновенно не влечет за собою сколько-нибудь значительного слюноотделения (самое большее —1—2 капли), теперь обильно гонит слюну. Следова- тельно, какое-то раздражение водою рецепторного аппарата поло- сти рта, совпадая во времени с действием кислоты, приобретает условное кислотное действие, что обнаруживается в большом коли- честве слюны и в специфической двигательной реакции. Этот водяной рефлекс, как увидим позднее при другом случае, обладает всеми свойствами других условных рефлексов, так что не может” РЕЗУЛЬТАТ УДАЛЕНИЯ ПОЛУШАРИЙ. 287 быть сомнений в его условной натуре. У собаки без полушарий, которая у нас жила всего больше, водяной условный рефлекс был выработан перед окончательным удалением всей массы полушарий и достиг размера 8 —10 капель на 5 куб. см воды. После полного удаления полушарий, начиная с 6-го дня, собаке почти ежедневно вливалось по 5 куб. см 0,25°/, раствора соляной кислоты по нескольку раз, всего свыше 500 раз. Только 7 месяцев спустя на воду начал появляться рефлекс, ^ который, постепенно усиливаясь, поднялся до 13 капель на 5 куб.см воды. Но что это такое? Этот водяной рефлекс во многих отношениях резко отличался от условного водя- ного рефлекса. (Существенное его отличие состояло в том, что он не угашался, как это отчетливо происходит с настоящим услов- ным водяным рефлексом нормальных животных, когда вода, влитая несколько раз одна без кислоты, скоро теряет свое слюногонное действие. У собаки без полушарий она получила постоянное дей- ствие. Наблюдение собаки после вливания воды открыло истинный смысл дела. После вливания воды у нее наступали характерные движения, которые обычно появлялись, когда она была голодна: собака начинала ходить туда и сюда с наклоненной вниз головой и подергивающимися ноздрями, как бы чего-то ишущая. Очевидно соприкосновение воды со слизистой оболочкой рта вызывало теперь У собаки сильный безусловный пищевой рефлекс, а это совпадает с тем, что безусловные рефлексы головного мозга, например слюнные, сначала после операции удаления больших полушарий сильно задержанные, затем постепенно восстановляются и, наконец, весьма значительно усиливаются против нормы.
Таким образом, не претендуя на абсолютную точность поло- жения, надо принимать, что большие полушария являются главнейшим органом условных рефлексов, что они обладают синтетическою функциею в таком объеме и совершенстве, как никакая другая часть центральной нервной системы.
Из отдельных анализаторов мы всего более занимались зву- ковым, с которого я и начну. На 3 собаках после частичной‘ опе- рации над большими полушариями мы наблюдали абсолютную глухоту. У двух из них (опыты д-ра Кудрина) она наступила после удаления всей задней половины обоих полушарий по линии, начинающейся вверху прямо позади $. зухто!Чеиз и идущей к вер- шине 2. зуМаНсиз, а затем по Йззига {оззае Зумй. Глухота насту- пила сейчас же после второй операции (удаление происходило в два приема, сперва на одной стороне, потом на другой). Одна собака жила после второй операции 9 месяцев, другая 7. У третьей собаки (опыты д-ра Маковского) были удалены с обеих сторон 8.9. зумане! розег., есфюзу|м. розег. и зиргазу[у. розег., на одной стороне с захватом среднего и даже переднего отдела этих извилин. Через 1'/, месяца после операции у нее сразу наступила абсолютная глу- хота. Накануне было ослабление тормозного процесса. Нужно думать, что ночью были судороги. После этого собака, повидимому здоро- вая, жила еще месяц. За это время у нее были выработаны новые рефлексы на агелты, относящиеся к кожно-механическому, запахо- вому и световому анализаторам. Погибла при судорожном припадке. Многие другие собаки, опэрированные совершенно так же, реаги- ровали на звук, хотя жили после операции не меньше, а некоторые даже больше тех собак. Как понимать’ эту совершенную потерю звуковой реакции? Раз остается точным фактом, что после полного удаления больших полушарий собака все же резко реагирует на звук, необходимо признать в наших трех случаях или какое-либо повре- ждение подкорковых узлов или задерживание, простирающееся до них; Последнее не должно быть исключено потому, во-первых, что при исследовании (к сожалению, только макроскопическом) не было замечено никакого повреждения подкорковых узлов, во-вторых, по- тому, что при операции, как у первых двух собак, световая реакция, сперва совершенно исчезавшая, через два месяца восстанавливалась и даже световой условный рефлекс достиг дооперационной высоты, и наконец, в-третьих, потому, что мы знаем, как импульсы, исходящие из больших полушарий, тормозят рефлексы низших инстан- ций, Если признать задерживающее действие у третьей собаки, то нельзя не обратить внимание на то, что это задерживание распро- странилось очень изолированно по системе звукового анализатора, совершенно не затронув других анализаторов.
Как правило, после операции удаления височных долей или всей задней половины обоих полушарий общая звуковая функция (подчимания ушей и поворот головы) восстанавливается, самое край- нее, через немногие дни, обыкнозенно через часы, иногда даже вообще не улавливается время исчезания. Это есть, очевидно, без- условный ориентировочный, исследовательский рефлекс, принадле- жащий подкорковым узлам, так как он остается навсегда у собак без больших полушарий. Весь остальной объем звуковой функции должен быть отнесен насчет больших полушарий. Эта остальная деятельчость звукового анализатора, свойственная только полуша- риям, сначала после указанных операций вся ‘отсутствует, но потом постепенно, то ‘более, то менее быстро возвращается, никогда однако не восстанавливаясь полностью.
НАРУШЕНИЯ РАБОТЫ ЗВУКОВОГО АНАЛИЗАТОРА. 289 Когда по удалении височных долей с обеих сторон восстано- вился исследовательский рефлекс и уже появились условные рефлексы на агенты из других анализаторов, никаких звуковых условных ре- флексов не оказывается. Такое положение дела может продолжаться от многих дней до многих недель, в связи с большей или меньшей полнотой данной операции. Кроме того существенно производство операции или одновременное на обеих сторонах или по крайней мере через короткий промежуток сперва на одной, потом на другой стороне. В противном случае, т.-е. при длинном промежутке, этой фазы можно не заметить. Что значит это отсутствие условных зву- ковых рефлексов? Возможен ряд предположений: может-быть, оста- вшиеся клетки звукового анализатора по той или другой причине (может-быть ослабленные операцией, или очень уменьшенные в числе, или какие-нибудь запасные, ранее неработавшие, клетки) не спо- собны теперь к процессу раздражения и под влиянием внешних раз- дражений прямо переходят в тормозное состояние. Это одно. Дру- гое состоит в следующем. Может-быть, после операции на корко- вом конце звукового анализатора так понизилась возможность ана- лизаторной функции, что все падающие на животное звуки (а их в обыкновенных лабораториях так много) стали как бы одинако- выми, и потому наш безусловный раздражитель теперь больше, чаще не совпадает, чем совпадает с обобщенным звуком, и потому условное значение нашего звука должно угаснуть, исчезнуть. Наконец, может-быть, под влиянием операции как-то ослабела и временно исчезяа сама синтетическая деятельность в зву- ковом анализаторе. Мы испытывали первые два предположе- ния специальными опытами (опыты д-ра И. И. Крыжанов- ского).
Прежде всего звук был введен в условную связь в виде задер- живающего агента, в виде условного тормоза. У собаки на условном пищевом раздражителе из запаха камфоры были образованы два условных тормоза: кожно-механический и звуковой (ге духового камертона, 288 колебаний в 1"). Через 3 дня после удалении обеих’ височных долей положительный камфорный рефлекс был налицо. Условные тормоза несколько дней оставались почти без действия. Но на 12-й день они тормозили вполне хорошо. Так же хорошо тормозили и все другие разнообразные, нарочито испробованные звуки. Положительных звуковых условных рефлексов в это время не было. Ни на плеск кислоты, вливаемой в рот, ни на хруст су- харей, даваемых собаке есть, рефлексов не образовалось, что в норме происходит чрезвычайно быстро. Что звук действовал в качестве И. П. Павлов. 19 290 ДЕВЯТНАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.
условного тормоза, а не как агент внешнего торможения, было до- казано разрушением условно-тормозного действия посредством сопровождения тормозной комбинации кормлением животного, а затем восстановлением ее по отмене кормления при этой комбинации. Для контроля совершенно так же разрушался и вос- станавливался и кожно-механический условный тормоз. Следо- вательно, звук был настоящим условным тормозным раздражи- телем. Еще через несколько дней после этих опытов начали появляться и положительные условные рефлексы. В настоящее время для проверки первого предположения мы применили бы и другие вариации опыта.
Для испытания второго предположения, именно, имея в виду чрезвычайно обобщенный звук, мы воспользовались следовым услов- ным рефлексом, образованным на поздних следах, при которых положительный условный раздражитель также имеет и даже еше более обобщенный характер. У собаки имелся следовой рефлекс на кожно-механическое раздражение кожи. Промежуток между концом условного раздражителя и началом безусловного составлял две минуты. (Слюноотделение обычно начиналось во вторую минуту паузы. Только через 10 дней после полного удаления височных долей появился следовой рефлекс на механическое раздражение кожи. На 12-й день испробованное звуковое раздражение дало за 4 ми- нуты всего 8 капель, отделение началось в 3-ю минуту по прекра- щении раздражения. Но еше через 5 дней тот же звук дал уже 38 капель за 6 минут, при чем, как обычно, во вторую минуту по прекращении раздражения. Лишь спустя еше 18 дней начали появляться положительные условные рефлексы на наличные звуки.
После этих опытов испытание третьего предположения есте- ственно отпадало.
Две описанные формы опытов, вероятно, относились к двум разным фазам состояния звукового анализатора после операции над. ним, первая к ранней, вторая к более поздней, тем более, что на других собаках после той же операции мы наблюдали обобщенный характер звуковых раздражений, но с положительным эффектом их и на наличных условных рефлексах (опыты д-ра Бабкина). Вот один иэ этих опытов. У собаки был выработан условный пи- щевой рефлекс, между прочим, на нисходящий ряд соседних тонов, от которого был хорошо отдифференцирован восходящий ряд тех же тонов. На 8-Й день после удаления височных долей опыт шел сле- дующим образом.
НАРУШЕНИЯ РАБОТЫ ЗВУКОВОГО АНАЛИЗАТОРА. 291 Врыя Убловный раздражитель Сюноотлеение Примечания 11 з. 13° Нискодящий ряд тонов...7 Подкреплен. 25' а САРАЕ 6 То же. 33’ Тихий низкий тон...- 2 Не подкреплен. 36’ Стуки по стеклянной банке.. 6 То же. 39’ Хлопание в ладоши...- 1 То же, 46’ °Стуки по стеклянной банке.. 3 То же. 49’ Нисходящий ряд тонов.. 1 Подкреплен, 55' Стуки по стеклянной банке.. 2 Не подкреплен. 58° Тоже...1 То же. 12, Г Скрежет по столу...0 То же. 3’ Нисходящий ряд тонов...2 Подкреплен. о В 6 То же. 25' (Стуки по стеклянной банке.. 4 Не подкреплен, Мы видим, что кроме выработанного условного звукового раз- дражителя действовало положительно много и посторонних звуков, а некоторые даже одинаково с ним. Когда посторонние звуки как неподкрепляемые ослабевали в их действии, после них сильно терял в своем действии и выработанный раздражитель. При подкреплении его восстановлялось действие и посторонних звуковых раздражи- телей, т.-е. звук в качестве условного раздражителя стал очень обобщенным, анализ звуков очень понизился, почти исчез. Когда анализ начинает возвращаться к норме, это очень часто происходит очень медленно. Сперва от тоновых раздражителей отпадают звуки другого рода, удары и шумы, но потом долго остается несовершен- ным само дифференцирование тонов. Например, в тех же опытах (д-ра Бабкина) прежняя, до операции существовавшая, диф- ференцировка тонов через постепенные этапы вернулась только 2 месяца спустя после операции.
Описанный факт отсутствия или понижения анализаторной функ- ции звукового нервного аппарата есть, очевидно, то же самое, что описано впервые Мунком (Н. МипК) под названием психической глухоты. Нельзя не видеть существенной разницы в понимании факта с психологической и с чисто физиологической точки зрения. При формуле Мунка „животное слышит, но не понимает“ иссле- дование упирается в термин „понимает“ как в угол. Что же дальше? [© физиологической же точки открывается обширное поле исследо- вания этапов восстановления нарушенной функции звукового анали- затора. В норме звуки дифференцируются, во-первых, по общим свойствам: силе, продолжительности, сплошному или прерывистому течению и по месту и, во-вторых, по их чисто звуковым свойствам: 292 ДЕВЯТНАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.
удары, тоны и т. д. Нужно было ожидать (и в этом отношении, как только-что упомянуто, у нас уже имеются положительные дан- ные), что при восстановлении нарушенного звукового анализатора должны проходить перед экспериментатором разные стадии деятель- ности его, а изучение их дает основание для более полного пони- мания механизма звукового анализа.
Но сказанным не исчерпываются нарушение деятельности звукового анализатора при удалении височных долей. Остается еще и, очевидно, главнейший дефект ее, выдвигается еще важный этап звукового анализа. Уже давно было замечено и подтверждено мно- гими авторами, что после этой операции собаки перестают отзы- ваться на кличку. То же видели и мы. Что значит это? Надо было думать, что здесь идет дело об исчезании специально анализа ком- плексных звуковых раздражений. Ради выяснения этого пункта нами были поставлены нарочитые опыты (опыты д-ра Бабкина). Условные раздражители образовывались из последовательных рядов одних и тех же тонов, но различным образом расположенных в группе: или с различною последовательностью тонов по высоте или с раз- ными паузами между тонами на разных местах группы. Из одного расположения тонов делался положительный условный раздражи- тель, из другого — отрицательный (дифференцировка). Эти диффе- ренцировки, как сообщено в ранних лекциях, давались звуковому анализатору труднее, чем дифференцировки отдельных тонов. Кроме дифференцировок комплексных раздражителей у данных собак име- лись дифференцировки и отдельных тонов. Затем у собак удаля- лись полностью височные доли полушарий. У пяти собак, служивших для этих опытов, получился совершенно однообразный результат. В то время как дифференцировка отдельных тонов в ранее до опе- рации испытанных пределах (до одного тона) рано или поздно вос- станавливалась, ни малейшего намека на возвращение дифференцировок комплексных раздражений увидеть не удалось, хотя большин- ство собак подвергались опытам до 2—3 месяцев после операции, а одна собака даже спустя почти з года. после операции. У последней собаки, оставшейся после работы д-ра Кудрина, была удалена, как указано выше, вся задняя половина полушарий на линии прямо позади 5. зузтоеиз до вершины $. зума си и потом до основания мозга по Нззига {юззае Зуй. Эта операция была закончена 5 мая 1909 года. Данное исследование было пред- принято к концу 1911 года. Я опишу этот опыт. У этой собаки теперь были образованы пищевые рефлексы на ряд восходящих тонов (духовые камертоны 290, 325, 370 и 413 колебаний в 1") и НАРУШЕНИЯ РАБОТЫ ЗВУКОВОГО АНАЛИЗАТОРА. 293 отдельно на тон тонвариатора М. З!егга в 1200 колебаний в 1". Рефлексы образовались довольно скоро. Затем была предпринята, выработка дифференцировки на тон в 1066 колебаний в 1” (через этапы тонов в 600 и 900 колебаний в 1"). Она была достигнута. Дифференцировка на нисходящий ряд вышеприведенных тонов ни- мало не обозначилась, несмотря на повторение 400 раз восходя- щего ряда и 150 нисходящего, точно так же не существовала все 3 года и реакция на кличку.
Время Условный раздражитель отели Примечания 2 ч. 10' Восходящий ряд тонов. 7 Подкреплено. 29' То же. 5 То же. 44' То же. 5 То же. 53' Нисходящий ряд тонов.. 6 Не подкреплено. 58' То же 2 То же. Зи: То же. 2 То же. 7 То же.. Следы То же. 12' Восходящий ряд тонов...Следы Подкреплено. 20' То ще „еее. 4 То же.
Сюда же, как мне кажется, можно отнести и следующий, хотя и единичный, наш опыт (д-ра Эльяссона). У собаки был выра- ботан условный пищевой рефлекс на аккорд из тонов фисгармонии {а (Е) -| оз (с') Е зо|, ($) (от 85 до 768 колебаний в 1"). Когда рефлекс достиг максимальной величины, были испробованы отдель- ные тоны, входящие в аккорд. Все они так же действовали, только значительно слабее, чем аккорд, но приблизительно одинаково между собой. Действие промежуточных тонов, соответственно, было еше слабее. После удаления передних половин височных долей отноше- мия существенно изменились: 50|; и соседние с ним тоны потеряли свое действие, хотя рефлекс на аккорд восстановился уже на 5-й день после операции. Низкий же тон, входящий в состав аккорда, стал действовать даже с особенной силой, его эффект часто равнялся эффекту всего аккорда. Что значил столь неожиданной и вместе резкий факт? Первое, что приходило в голову, это то, что высокие тоны специально пострадали от операции. Но это оказалось реши- тельно неверным. Когда тон 50|; стали отдельно комбинировать с едой, он очень быстро превратился в хороший условный раздражитель. Мы перешли, было, к дальнейшим вариациям опыта, но, к большому нашему сожалению, собака скоро погибла. Как понимать этот факт? Свести на влияние разницы силы тонов в аккорде нельзя, так как высокий тон скорее был сильнее, чем низкий и средний. Всего 24 ДЕВЯТНАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.
проще принимать, что в слуховом анализаторе существует особый отдел (слуховая сфера Н. МипК’а), где специально осуществляются синтез и анализ комплексных звуковых раздражений, как после- довательных, так и одновременных. Этот отдел вполне бы анало- гировал с бесспорно доказанною так называемою проекциею сетчатки, особым отделом в коре оптического анализатора. По этому пред- ставлению надо было бы допустить, что в этом особом отделе зву- кового анализатора в коре имеются рецепторные клетки с приводами от всех частей периферического звукового аппарата, при чем между клетками, благодаря здесь особенно благоприятной конструкции, могут происходить разнообразные и тонкие связи, образовываться наиболее сложные комплексы звуковых раздражений и осуществляться их анализы. Частичное разрушение этого отдела должно вести к выпадению из комплексов отдельных раздражений, а полное должно исключать вообще высший синтез и анализ раздражений. Так как по удалении височных долей полностью звуковые условные рефлексы продолжают существовать (Ка 115 сВег имы) и даже способны к эле- ментарному дифференцированию, а при удалении всей коры полу- шарий они исчезают и навсегда, — то является неизбежным заклю- чение, что кроме специального отдела звукового анализатора в коре должны быть рассеянные элементы этого анализатора в гораздо большем районе полушарий, может-быть, даже во всей массе их. Эти элементы по их конструкции уже более неспособны к сложным соединениям, в них возможны только более элементарные синтез и анализ. Не исключается возможность, что это упрощение, огра- ничение деятельности звукового анализатора идет тем дальше, чем его отдельные элементы более далеко отстоят от коркового, так сказать, ядра этого анализатора.
Такое представление о конструкции мозгового конца звуко- вого анализатора, как, вероятно, и всякого другого, мне кажется, всего легче, с одной стороны, охватило бы весь наличный факти- ческий материал, с другой — открывало бы огромнейший горизонт для дальнейших исследований.
Оно хорошо отвечало бы широкому распространению каждого анализатора, как увидим дальше, между другими анализаторами, далеко за пределы принимаемых ранее локализаций, и делало бы понят- ным существование особых ядер анализаторов, где бы благодаря густому и исключительному сконцентрированию элементов данного анализатора делалась возможной высшая синтетическая и анализа- торная деятельность его. Оно же без затруднения позволяло бы уяснить себе и механизм постепенного усовершенствования под НАРУШЕНИЯ РАБОТЫ ЗВУКОВОГО АНАЛИЗАТОРА. 295 влиянием практики функции остатков анализатора, сначала после операций над ядром анализатора очень ограниченной, а затем и пре- дел этого усовершенствования. У последней собаки, описанной выше, элементарный анализ тонов, вероятно, достиг высшей сте- пени, а потеря высшего синтеза и анализа оказалась невозвратимой и после трехгодичной практики.
Предлагаемое представление о распределении анализаторов в больших полушариях естественно ведет, ради фактической про- верки его, к длиннейшему ряду экспериментальных задач. Если говорить о звуковом анализаторе, то до частичных операций должны быть применены многочисленные положительные как элементарные, так и комплексные раздражители, а также разнообразные диффе- ренцировки. Рядом с этим должны быть обследованы общие свойства элементарных раздражителей: возбудимость, условия перехода поло- жительного раздражителя в тормозный, подвижность тормозного процесса и т. д., чтобы после операции можно было с большею или меньшею вероятностью определить: что произошло насчет измене- ния этих общих свойств и что есть специально результат разру- шения некоторых конструкций. При исследовании восстановленной звуковой функции после операции нужно, как уже сказано выше, возможно ‘тщательно проследить этапы этого восстановления. Ко- нечно для осуществления всего этого прежде всего необходимо обеспечить продолжительное и вполне здоровое существование жи- вотного после мозговой операции, что, к сожалению, теперь боль- шею частью есть только ршт еяенит.
“АНИИННИТНАНАНАЕИАУНАААТЕТЕЕННАААНААНАИААИАНАНВАВНО ВОЕН ДВАДЦАТАЯ ЛЕКЦИЯ.
Патологические состояния больших полушарий как результат оперативных воздей- ствий на них: в) нарушения деятельности светового анализатора; г) нарушения деятельности кожно-механического анализатора; д) нарушения после удаления лоб- ных долей; ©) нарушения кожно-температурного анализатора; =) нарушения после удаления 5. ругбогийв; 3) нарушения двигательного анализатора.
Мм. и.
Перехожу к деятельности светового анализатора. Хотя дея- тельность этого анализатора обследована у нас сравнительно меньше, однако имеющийся в физиологии материал позволяет усмотреть очень сходственные отношения его деятельности с деятельностью звуко- вого анализатора в случае удаления соответственных отделов боль- ших полушарий.
Опять уже из опытов Гольца над его собакой без больших полушарий следовало, что ориентировочная, самая общая, двига- тельная реакция на свет принадлежит и подкорковым узлам. Но и только. Указаний других авторов на существование у собак без больших полушарий каких-либо других зрительных функций не имеется. На нашей собаке (д-ра Зеленого) даже и упомя- нутая элементарная реакция не выступала отчетливо. Значит, у нас есть основание говорить о всем остальном объеме зрительной деятельности нашего животного как о свойственном исключительно большим полушариям подобно деятельности ротового и звукового анализаторов, относительно которых такое заключение эксперимен- тально достаточно обосновано. Если даже и ротовой анализатор, несмотря на его сохранившуюся и без полушарий анализаторную функцию (наша собака без больших полушарий отвергала многие несъедобные вещества), был не в состоянии вступать во временные, условные связи, то тем более не может быть речи об условных рефлексах на световые раздражения через посредство подкорковых НАРУШЕНИЯ РАБОТЫ СВЕТОВОГО АНАЛИЗАТОРА. 297 узлов. Прежде всего мы, как и все ранние исследователи (до д-ра М. А. Минковского включительно) больших полушарий, видели (и это должно считаться точно установленным фактом), что при извест- ных нарушениях затылочных долей полушарий на одной стороне или на обеих происходит соответственно или на одном глазу или на обоих совершенно точное ограничение поля зрения то с боков, то сверху, то снизу. Таким образом предметы, попадающие в уце- левшие части поля зрения, вызывают у животного соответствующие действия, и они же, чуть сдвинутые, остаются без обычной реакции со стороны животного. Из этого факта необходимо следует, что в затылочных долях имеется ядро зрительного анализатора, делаю- шее возможным существование самых сложных комплексных зри- тельных раздражений и, следовательно, сложнейшего анализа их. На всех наших, довольно многочисленных, собаках после удаления их затылочных долей на обеих сторонах, как ни долго они жили после операции (одна 3 года), ни разу не было обнаружено пред- метного зрения. Ни люди, ни другие животные, ни пища не разли- чались оптическим анализатором таких собак. Мы много раз раз- брасывали на полу куски пищи или вешали их на нитках на разной высоте, и ни одна из собак без затылочных долей, как они ни были голодны, ни разу не направила к ним своих движений в силу зри- тельных раздражений, исключительно ориентируясь относительно них при помощи запаховых и кожно-механических раздражений. Уже из факта различно, ограниченного поля зрения при различных нарушениях затылочных долей следует, что при потере предметного зрения сущность дела в отсутствии высшего синтеза и анализа. именно световых раздражений, а не в нарушении дополнительных актов главной деятельности, как аккомодация и адаптация. Наши собаки без затылочных долей одинаково не различали предметов, как больших, так и малых, как на далеком, так и на близком рас- стоянии, как при сильном, так и при среднем и слабом освещении. Итак, ‘центральная часть, ядро оптического анализатора, орган высшего синтеза и анализа световых раздражений, находится в за- тылочных долях полушарий. Но здесь не весь оптический анали- затор. Он распространен гораздо шире, может-быть даже по всей массе больших полушарий. Еще со славной эпохи в физиологии больших полушарий (с 70-х годов) несколькими исследователями утверждалось положение, что и передние доли полушарий имеют отношение к зрению, но отрицательный характер факта не позволял. видеть в нем достаточное доказательство. Было возможно всё свести на отдаленное задерживаюшее действие. Мы можем однако